目前分類:恐龍化石研究所 (18)

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恐龍名稱 : 櫛龍   原名 : Saurolophus

名字的意思 : 蜥蜴頭上長有冠

暱稱 : 實質剛健

體長 : 大約12m

發掘地 : 加拿大  蒙古

生存的時代 : 白堊紀

大型的草食恐龍。鼻骨沿生出來的頭冠長在後頭的部分。


↑西里西亞中央公園的櫛龍模型。

櫛龍是種大型鴨嘴龍亞科恐龍

約7000萬年前;櫛龍是已知少數分佈於多數大陸的恐龍之一。

櫛龍的特徵是頭顱後方的尖狀冠飾,長度約15公分。

櫛龍是種草食性恐龍,可用二足或四足行走。

櫛龍在恐龍王中,是『草』屬性,並以金卡的身分在『新˙第2紀』登場!

400的技巧,比之前的金卡多了100,似乎有減少了體力呢!

而且,還有沒扣體力的傢伙存在呢!!

<↑N哥和青眼白龍提供>

有櫛龍的人,不彷試試櫛龍的威力吧~!

對了!拿到新卡的人,實驗看看吧~!

結果可以發表給大家分享唷!

 

 

 

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恐龍名稱 : 角鼻龍   原名 : Ceratosaurus

名字的意思 : 有角的蜥蜴

暱稱 : 孤高三本角

體長 : 大約 6 m

發掘地 : 北美 坦尚尼亞

生存的時代 : 侏儸紀

臉中間有三個角的角鼻龍

最厲害的武器是牙齒及爪子

短小的前肢有四根鋒利的爪子,相當危險!

必要時他還會攻擊比自己大的恐龍呢!

 


 

 角鼻龍在恐龍王也是和異特龍一樣,人氣很...(唉~這個字我不願意說出口)

不過,牠長的很帥喔!背上有甲,還有鋒利的爪子,真的很帥!

角鼻龍在恐龍王中是平手型

平手型是平手時我方受到的傷害比較少

可是我不常使用角鼻龍XD...

那麼

就在此告一段落啦

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恐龍名稱 : 瑪君龍   原名 : Majungasaurus

名字的意思 : 瑪任加蜥蜴

暱稱 : 南海魔獸

體長 : 大約 7 m

發掘地 : 馬達加斯加

生存的時代 : 白堊紀

咦?怪了?瑪君龍不是8公尺嗎?怎麼是7公尺啊?

沒差啦~

那我就要改一下異特龍那篇文章了~!

他出現在2007年第四紀+!必殺技石頭!

 


瑪君龍 在2007年第四紀+的性格是突擊型(?),如果想知道更多性格請到這裡....

http://blog.xuite.net/celina78963/xuite/16969684

(不是打廣告@  @)

突擊型是平手時,對方受到的傷害會增加!

可是...我有一個問題耶..

舉個例子吧~

如果三角龍和馬君龍平手...那是哪一隻恐龍受到的傷害比較大啊?還是都一樣??

 

 

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恐龍名稱 : 異特龍   原名 : Allosaurus

名字的意思 :不同的蜥蜴

暱稱 : 究極狩獵者

體長 : 大約 8 m

發掘地 : 美國 坦尚尼亞 澳洲 等地

生存的時代 : 侏儸紀

異特龍是一種腳短跑不快的恐龍(廢話...腳短通常都嘛跑不快XD)

雖然恐龍王資料上寫說異特龍8公尺,可是正確長度應該是12公尺唷~!

我看過我所有的恐龍書,沒有一個是8公尺的,通通都12公尺= =

 


 

異特龍雖然是風屬性"初期"目前最大的,可是過了一紀,就跑出一隻牛龍了~~~

過了幾紀,又跑出一隻大盜龍,竟然是9公尺!

日本大約又過了幾紀,又跑出馬君龍啊~非洲獵龍啊~異特龍類的食蜥王龍啊~三角洲奔龍啊~等...

牠也變成了強度1400而被冷落的傢伙....(白啊?從第一紀就開始了OK?)

好啦~現在回到正題!

在遊戲中

從新 第1紀開始異特龍的戰鬥性格已經從平手更新為快攻型了唷~

好好使用的話便能發揮不低的力量! 讓牠成為真正的究極狩獵者吧!

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恐龍名稱 : 伊斯希龍(柯氏泰丹巨龍)        原名 : Titanosaurus colberti

名字的意思 : 巨大的蜥蜴

暱稱: 恐龍山脈

體長 : 大約21m

發掘地 : 目前還不知道唷~

生存的時代 : 白堊紀

生存在白堊紀的大型草食恐龍,頸部有點粗!我覺得不是粗,而是長腫瘤!XDD

( ↑抱歉!介紹的太少ㄌ...)

 


 

伊希斯龍學名Isisaurus)是上白堊紀的一恐龍。牠是屬於蜥腳下目巨龍類,生存於當時的印度

模式種柯氏伊希斯龍I. colberti)原先於1997年的描述時是分類在巨龍屬中,但後來於2003年才有自己的屬名。牠的頸較短而且是垂直的,前肢很長,這是與其他蜥腳下目不同的地方。伊希斯龍的化石較其他巨龍類的化石更為完整,大部份的顱後骨骼都已被發現。

伊希斯龍的糞化石上有真菌,相信是由伊希斯龍排出的。由於這些真菌已知是感染樹葉的病原,故顯示伊希斯龍是吃樹葉的。


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恐龍名稱 : 非洲獵龍         原名 : Afrovenator

名字的意思 : 非洲的狩獵者

暱稱: 沙漠的熱風

體長 : 大約8m

發掘地 : 尼日

生存的時代 : 白堊紀

 

在非洲的撒哈拉被發現的肉食恐龍... 跑起來的速度似乎相當敏捷!

看來....非洲獵龍不用怕暴龍嘛~跑一跑就好啦~因為暴龍追不上他XD...

非洲獵龍出現在激鬪!第一紀! !必殺技布!

 


非洲獵龍學名Afrovenator)是斑龍科下的一個,生活於下白堊紀非洲北部。牠是雙足的肉食性恐龍,5公分長的銳利牙齒,及手上的三隻爪。從已知的骨骼可見,非洲獵龍由鼻端至尾巴約為9米長。

非洲獵龍屬的名字是由拉丁文前綴的「afro-」(意即「從非洲」)及「venator」(意即「獵人」)而來。當中只有一個品種,名為非洲獵龍(A. abakensis)。這個名字是由其捕獵的本質,及發現牠的化石的地方:尼日地區的圖瓦雷克語而來。屬及種原先於1994年美國古生物學家保羅·塞利諾,連同其他學者所描述的。

非洲獵龍的化石於尼日阿加德茲的Tiourarén地層被發現。Tiourarén大致是於下白堊紀豪特裡維階貝里亞階,距今約136-125百萬年前。[1]蜥腳形亞目約巴龍,亦是同於此地層被發現,也是與非洲獵龍在同一論文首次被提及。

非洲獵龍的化石是一個接近完整的頭顱骨(缺少了下顎骨)、部份脊骨、前臂及手、接近完整的盆骨、及完整的後腳。這些骨骼被存放在芝加哥大學。曾經在一個蜥腳類恐龍的化石上發現非洲獵龍的齒痕。[2]

 分類

非洲獵龍的骨架模型,位於雪梨澳洲博物館
非洲獵龍的骨架模型,位於雪梨澳洲博物館

較現代的分析將非洲獵龍分類在斑龍科內。以往斑龍科是一個「未分類物種集中地」,包含很多大型及很難分類的獸腳亞目恐龍,但經重新定義後,它成為棘龍超科棘龍科的姊妹科。

2002年的一項專注西北阿根廷龍科的研究,發現非洲獵龍是基礎斑龍科恐龍。但是,這研究並不包括Dubreuillosaurus,這可能會影響親緣分支分類法的結果。[3]

其他近期而較完整的親緣分支分類法分析顯示,非洲獵龍是斑龍科下的一個亞科,包括美扭椎龍Dubreuillosaurus。這個亞科被稱為斑龍亞科[4]美扭椎龍亞科[5]後者的研究亦將皮亞尼茲基龍包括在這亞科之內。

一些其他的假說亦表示有關非洲獵龍的關係。在保羅·塞利諾(Paul Sereno)的原本描述中,非洲獵龍被認為是基礎棘龍科恐龍,分類在棘龍超科及斑龍科之外。[1]另一個研究將非洲獵龍完全放在棘龍超科之外,並指牠與異特龍有親密關係,而這是唯一作出此結論的文章。

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恐龍名稱 : 福井盜龍   原名 :Fukuiraptor

名字的意思 : 福井的掠奪者

暱稱:日本第一

體長 : 大約 4.2 m

發掘地 : 福井縣勝山市北谷町

生存的時代 : 白堊紀

在日本被發現的新型肉食恐龍...在前腳有著尖銳的勾爪~看我把你刺死~~我刺我刺我刺刺刺XD...(本人已發瘋,無須理會XD...)牠出現在2008年限定版!必殺技布!

 


 

福井盜龍學名Fukuiraptor)是下白堊紀巴列姆階的中型肉食性恐龍,生活於當時的日本

目錄

 分類

福井盜龍最初被認為是屬於馳龍科,但經研究牠的化石後,認為是接近異特龍模式種北谷福井盜龍F. kitadaniensis)長約4.2米,估計是未成熟的,而成體則會更大。但是,在同一地方發現的其他標本都是幼體,且比這完模標本為小,最小的更是其大小的四分之一。[1]

在發現初期,這個標本曾有一些混淆,就是牠的手爪被誤認為馳龍科的腳爪。現時牠被認為是異特龍超科的基底成員,可能與澳洲的異特龍相似,或是同一物種

異名

日本發現由大衛·蘭伯特(David Lambert)於1990年命名的勝山龍,其化石包括一根尺骨及一節脊骨,並卻未正式被描述。喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)認為勝山龍可能是福井盜龍的異名,但正式的異名化仍未出現。

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恐龍名稱 : 福井龍   原名 :Fukuisaurus

名字的意思 : 福井的恐龍

暱稱:新種發現

體長 : 大約 4.7 m

發掘地 : 福井縣勝山市北谷町

生存時代 : 白堊紀

日本被發現的新型草食恐龍...原來就連日本也是有過恐龍存在的~還有另外一隻,在下一篇文章...牠出現在2008年限定版!必殺技石頭!

 


 

福井龍學名Fukuisaurus)是下白堊紀的一恐龍。牠是生活於當時日本鳥腳下目。福井龍的化石1990年福井縣勝山市發現。模式種F. tetoriensis要直至2003年才由小林快次東洋一描述。

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恐龍名稱 : 牛龍               原名 : Carnotaurus

名字的意思 : 吃肉的牛

暱稱 : 食肉猛牛

體長 : 大約8m

發掘地 : 阿根廷

生存時代 : 白堊紀

牛龍是風屬性中第二大的恐龍唷~牠最特別的地方是頭上兩根角~

他生存於白堊紀~如果牛龍和暴龍打架的話...暴龍應該會看在牛龍頭上的兩根角ˋ龐大的身軀...而不敢打牠吧XD?

牠出現在第1紀擴張版ˋ2紀ˋ2008年限定版!必殺技剪刀!

 


 食肉牛龍的側面薩氏食肉牛龍的正面食肉牛龍的模型

牛龍(屬名:Carnotaurus)是一類大型的掠食性恐龍。牠的角令人以為牠是一頭,故牠的拉丁屬名的意思是「食肉的牛」+「蜥蜴」;carn意思是「肉食」,taurus意思是「牛」。[1]牛龍生活於上白堊紀麥斯特裡希特階阿根廷巴塔哥尼亞[2]化石是由發現很多南美洲恐龍的約瑟·波拿巴(José F. Bonaparte)所發現。

目錄

[隱藏]

解剖及形態學

牛龍在獸腳亞目中是中型的恐龍,約有9.0米長,臀部高3.5米及體重約1,600公斤。食肉牛龍最特別的地方是在眼睛上的兩隻短而粗厚的角,及極之細小的前肢,上有四指。牠的頭顱骨小型,胸部厚壯,後腿細長而強壯,脛部結實,踝關節高,與腳趾間的部份延長、纖細,而尾巴則很細。牠的眼睛向着前方,是恐龍中較為奇特的,牠可能有着雙眼視覺深度知覺[1]科學家們認為這對短角太短而無法用於獵殺上,可能為求偶的展示物,或是物種內的打鬥行為。[3]

牛龍的頭顱骨厚實,但下顎卻修長,牙齒長而細弱,可能無法應付大型獵物的掙扎動作。這顯示牛龍可能是食腐動物,或是有特殊的獵食方式。[3]牠的近親包括有奧卡龍瑪君顱龍勝王龍。這些恐龍一起被分類在阿貝力龍科食肉牛龍亞科之中。[4]在當中,牛龍則最接近奧卡龍,而兩者同時被分類在食肉牛龍族之中。[4]

 大眾文化

80年代開始,牛龍偶爾出現在大眾媒體之中。食肉牛龍最早是出現在麥可·克萊頓(Michael Crichton)在1995年出版的小說《失落的世界》。在小說中,牛龍被作者添加了依所處環境改變外表顏色的能力,類似變色龍章魚[5]但牛龍並沒有出現在1997年的同名改編電影中,但有出現在數個商品裡,譬如電視遊戲。在2000年的迪士尼動畫電影恐龍》中,兩隻牛龍攻擊一群草食性恐龍。但電影中的牛龍較實際上大,接近暴龍。牛龍的體型其實比該片的主角禽龍還小。[6]環球影業出品的《歷險小恐龍》(Land Before Time)第五集中,一隻牛龍遇見五隻恐龍,並即將殺死牠們,牠擊傷兩隻暴龍,但淹死在海中。

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恐龍名稱 : 大盜龍   原名 : Megaraptor

名字的意思 : 巨大的掠奪者

暱稱 : 史上最大強盜

體長 : 大約 9 m

發掘地 : 阿根廷

生存時代 : 白堊紀

大盜龍是風屬性中最大的一隻恐龍,牠很兇猛,所以大盜龍很有可能是猛禽類...(個人覺得)大盜龍的手爪非常尖銳,腳上的勾爪啊...恐怖到了極點呀~所以我覺得暴龍恐怖的地方,大盜龍好像都把它比過去了,除了牙齒以外XD...不過...牠的最大爪子好像不是腳爪耶~應該手爪吧~(請看以下的圖)...牠出現在2007年第1ˋ2ˋ3紀!必殺技布!


大盜龍(屬名:Megaraptor)又名大猛龍,意為「巨大的盜賊」。大盜龍曾經被認為是已發現最大的馳龍科恐龍,但現在被認為是種肉食龍下目恐龍,與異特龍有接近親緣關係。大盜龍生存於晚白堊紀阿根廷巴塔哥尼亞地區。大盜龍與南方巨獸龍生存於同一時期,而南方巨獸龍是最大的肉食性恐龍之一。

 

敘述

大盜龍起初被敘述成一種巨大的馳龍科恐龍。[1]對於大盜龍的了解主要來自於單一指爪,長度約1呎,這指爪類似馳龍科恐龍的鐮刀狀趾爪。但自從發現了一個大盜龍的完整後肢,才發現這個巨大趾爪其實來自於一種肉食龍下目恐龍的第一手指。[2]但大盜龍的手部仍與其他肉食龍下目恐龍有相當的不同,所以仍不確定大盜龍屬於異特龍科鯊齒龍科斑龍科、或是其他科。

值得注意的是,當棘龍科重爪龍首次被發現並公佈時,因為牠們手部的巨大指爪,也曾被誤認為是馳龍科恐龍。

體型

大盜龍的體型存在者爭議。但大部分專家同意大盜龍的身長接近8公尺,高度為3公尺。

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恐龍名稱 : 猶他盜龍        原名 : Utahraptor

名字的意思 : 猶他州的掠奪者

暱稱 : 危險的猛禽

體長 : 大約6 m

發掘地 : 北美洲

生存的時代 : 白堊紀

在手腳有著極銳利的勾爪的肉食恐龍,後腳的勾爪長達30公分唷!看我的腳爪刺刺攻擊XD!他出現在第2ˋ3ˋ4紀和2008年限定版!必殺技布!

 猶他盜龍的模型

猶他盜龍(屬名:Utahraptor)意為「猶他的盜賊」,又名猶他龍,是種獸腳亞目恐龍,是馳龍科最大型的成員,生存於早白堊紀的上巴列姆階,約1億3200萬年前到1億1900萬年前。

猶他盜龍是由詹姆士·柯克蘭(James Kirkland)、Robert Gaston、以及Don Gaston於1993年在猶他州格蘭德縣細德山組發現。 [1] 模式標本目前存放在東猶他學院,但最大型的猶他盜龍化石存放在楊百翰大學

模式種U. ostrommaysorum,是猶他盜龍的已知唯一種,是由美國耶魯大學約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)與Dinamation International的Chris Mays所命名。

如同其他的馳龍科恐龍,猶他盜龍的第二腳趾擁有大型、彎曲的趾爪,可長至23公分長。猶他盜龍可能用前肢抓住牠的獵物,並用後肢固定住。最近對於較小的物種迅猛龍的測試顯示這種趾爪可能用來固定獵物,並使獵物窒息,而非用來劃開獵物的皮膚。猶他盜龍身長可達6.5公尺,高度為2公尺,重量為700公斤。 [1]

猶他盜龍被認為與較小型的馳龍、以及生存於蒙古的巨大阿基裡斯龍有接近親緣關係。 [1]

[編輯] 大眾文化

羅伯特·巴克(Robert Bakker)所著的小說《Raptor Red》是關於一小群猶他盜龍的故事。而Paul Zindel的小說《Raptor》也出現了猶他盜龍,但擁有虛構的特徵,包括趾爪上的有毒分泌物,用來解釋長達6500萬年演化的副作用。猶他盜龍也出現在BBC的電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)以及《與恐龍共舞:現場體驗》(Walking with Dinosaurs: The Live Experience)。而電影《侏儸紀公園》(Jurassic Park)中的迅猛龍,在體型上其實較接近於猶他盜龍。

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恐龍名稱 : 禽龍   原名 : Iguanodon

名字的意思 : 鬣蜥蜴的牙齒

暱稱 : 繁榮的象徵

體長 : 大約10 m

發掘地 : 英國 北美 澳洲  蒙古

生存時代 : 白堊紀

禽龍是體重超過5頓的巨大草食性恐龍,個性很溫馴,過著團體生活牠錐子般的大拇指,必要時,可以用來保護自己不會被肉食性恐龍傷害!看來,沒有肉食性恐龍敢招惹牠吧?他出現在第4紀!必殺技剪刀! (學名:Iguanodon,意為「鬣蜥的牙齒」),屬於蜥形綱鳥臀目鳥腳下目禽龍類。禽龍是種大型草食性動物,身長約9到10公尺,高4到5公尺,前手拇指有一尖爪,可能用來抵抗掠食者。牠們主要生存於白堊紀早期的凡藍今階巴列姆階,約1億4000萬年前到1億2000萬年前;生存時代大約位於行動敏捷的稜齒龍類首次出現,演化至鳥腳下目中最繁盛的鴨嘴龍類,這段過程的中間位置。禽龍的化石多數發現於歐洲比利時英國德國,此外也有一些可能是禽龍的化石出土於北美洲亞洲內蒙古、以及北非

 


 

禽龍的骨架

禽龍是繼斑龍之後,世界上第二種正式命名的恐龍。禽龍的化石在1822年首次發現,並在1825年由英國地理學家吉迪恩·曼特爾進行新種描述。禽龍、斑龍、以及林龍為最初用來定義恐龍總目的三個屬。禽龍與鴨嘴龍科共同屬於禽龍類演化支。

對於禽龍的了解,因為新發現的化石而隨者時間不斷改變。禽龍大量的標本,包括從兩個著名河床發現的接近完整骨骸,使得研究人員可提出許多禽龍生活方面的假設,包括進食、運動、以及社會行為。禽龍的重建圖也隨者標本的新發現而改變。

目錄

[隱藏]

描述

禽龍是種體型龐大的草食性恐龍,可採二足或四足方式行進。[1]最著名的種為貝尼薩爾禽龍(I. bernissartensis),平均重達3.08噸,[2]成年體的身長約10公尺,有些標本可能長達13公尺。[3]其他種的體型並沒有那麼大;身體類似粗壯的道氏禽龍身長8公尺,而同時代的菲頓禽龍體格則較為輕型,身長為6公尺。[4]禽龍有高大但狹窄的頭顱骨,缺乏牙齒的喙狀嘴可能由角質構成,牙齒類似鬣蜥的牙齒,但更大、排列更緊密。[1]

四足禽龍想像圖
四足禽龍想像圖

禽龍的手臂長(貝尼薩爾禽龍的前肢大約是後肢的75%長度)而粗壯,[3]而手部相當不易彎曲,所以中間三個手指可以承受重量。[1] 拇指是圓錐尖狀,與中間三跟主要的指骨垂直。在早期重建圖裡,尖狀拇指被放置在禽龍的鼻子上。稍晚的化石則透露出拇指尖爪的正確位置,[5]但它們的真實作用仍處於爭論中。它們可能用於防禦、或者搜索食物。小指呈修長、敏捷的,可能用來操作物體。後腿強壯,但並非用來奔跑,每個腳掌有三個腳趾。骨幹與尾巴由骨化肌腱支撐、堅挺(這些棒狀骨頭經常在模型或繪畫中省略)。[1]禽龍與較晚期的近親鴨嘴龍類,在身體結構上相異不大。

 分類及起源

主條目:禽龍類
簡易版禽龍類演化樹,由諾曼在2004年繪製。左側上下分別為:禽龍類、禽龍超科;右排從上到下依序為:稜齒龍、腱龍、查摩西斯龍、橡樹龍、彎龍、禽龍、豪勇龍、高吻龍、原巴克龍、鴨嘴龍科。
簡易版禽龍類演化樹,由諾曼在2004年繪製。左側上下分別為:禽龍類、禽龍超科;右排從上到下依序為:稜齒龍腱龍查摩西斯龍橡樹龍彎龍、禽龍、豪勇龍高吻龍原巴克龍鴨嘴龍科[1]

禽龍類演化支的名稱來自於禽龍,禽龍類是鳥腳下目中非常普及的一群,生存於中侏儸紀到晚白堊紀。禽龍類除了禽龍以外,最著名的屬包括:橡樹龍彎龍豪勇龍、以及鴨嘴龍類。在較早的資料中,禽龍科是個獨立的科。[6][7]禽龍科傳統上被當成「未分類物種集中地」,包括鳥腳下目之中,不屬於棱齒龍科也非鴨嘴龍科的物種。事實上,卡洛夫龍、彎龍、刃齒龍康納龍柵齒龍木他龍、豪勇龍、原巴克龍,以上恐龍經常被歸類於禽龍科。[7]隨者親緣分支分類法研究的出現,禽龍科被認為是並系群,而以上這些恐龍成為往鴨嘴龍類演化的演化支上的不同發展支系,而非單一演化支。[8][1]類似禽龍超科的名詞,仍在科學文獻中被當成未定位演化支使用,但許多過去傳統上的禽龍超科恐龍現在被分類於鴨嘴龍超科。在演化樹上,禽龍位在彎龍與豪勇龍之間,禽龍可能是演化自類似彎龍的恐龍。[1]傑克·霍納(Jack Horner)曾經提出,基於大部分的頭顱骨特徵,鴨嘴龍科可分為兩個關係相遠的生物群,禽龍屬於頭部平坦的鴨嘴龍亞科支系,而豪勇龍則位在有冠飾的賴氏龍亞科支系,[9]但這個觀點已被否定。[8][1]

發現史

吉迪恩·曼特爾、理查·歐文、以及恐龍的發現

禽龍牙齒與現代鬣蜥的牙齒圖解,來自於曼特爾在1825年對於禽龍的研究
禽龍牙齒與現代鬣蜥的牙齒圖解,來自於曼特爾在1825年對於禽龍的研究

禽龍的發現長久以來被視為傳奇故事。在1822年,吉迪恩·曼特爾(Gideon Mantell)與妻子瑪麗·安(Mary Ann)在拜訪一個病人時,瑪麗·安在英格蘭薩塞克斯郡卡克費耳德村的蒂爾蓋特森林的地層中發現了禽龍的牙齒。然而,沒有證據可以顯示曼特爾帶了他妻子一起探訪病人。而且,曼特爾在1851宣稱是他自己發現了這些禽龍牙齒。[10]但並非每個人都認為這故事是假的。[11]不管當初事實的真相是如何,曼特爾回到當地尋找更多化石,並請教當時的化石專家這些骨頭屬於哪些動物。大部分科學家,例如威廉·巴克蘭William Buckland)與喬治·居維葉Georges Cuvier),認為這些牙齒來自於魚類哺乳類。然而,皇家外科醫學院的一位博物學家山繆·斯塔奇伯里(Samuel Stutchbury),認為這些牙齒類似鬣蜥的牙齒,儘管體積是鬣蜥牙齒的兩倍大小。[2]曼特爾直到1825年才對他的發現進行描述,並將研究結果與化石交給倫敦皇家學會[12][10]

1840年在英格蘭梅德斯通發現的禽龍化石
1840年在英格蘭梅德斯通發現的禽龍化石

在確認過這些牙齒與鬣蜥牙齒的相似處後,曼特爾將牠們命名為禽龍Iguanodon);在希臘文裡,iguana意為「鬣蜥」,odontos意為「牙齒」。[3] 曼特爾基於異速成長理論,而估計這動物的身長接近12公尺。[12]

曼特爾最初是想將牠命名為Iguanasaurus(鬣蜥龍),但他的朋友威廉·丹尼爾·科尼比爾William Daniel Conybeare)建議這個名字比較適合鬣蜥本身,而Iguanoides(似鬣蜥)或Iguanodon(鬣蜥牙齒)是更好的選擇。[13][14]曼特爾當時忘記取種名,所以在1829年,弗里德里希·霍爾(Friedrich Holl)將禽龍命名為I. anglicum,後來修改為安格理克斯禽龍(I. anglicus)。[15]

1834年,肯特郡梅德斯通發現了一個更好的標本。曼特爾馬上便取得了該標本,他從牙齒辨認出它屬於禽龍。他犯了一個著名的錯誤,將一個角狀物置於鼻部之上。[16]後來所發現的保存狀態更好的標本,透露出該角狀物應該為拇指上的尖爪。在梅德斯通所發現的標本,現在與岩石一起在倫敦自然史博物館展示中。在1949年,梅德斯通當地為了紀念這個發現,將一隻禽龍放在當地的紋章上。[17]這個標本被認為與在1832年由克里斯蒂安·埃里希·赫爾曼·馮·邁爾(Christian Erich Hermann von Meyer)所命名的曼氏禽龍(I. mantelli)有關聯,汪邁爾命名曼氏禽龍來取代安格理克斯禽龍;但事實上,發現安格理克斯禽龍化石的岩層,與曼氏禽龍所處岩層並不相同。[14]

同時,曼特爾與理察·歐文Richard Owen)之間產生了緊張關係,歐文是個著名科學家,有許多更好的發現,並且在英國混亂的改革時代中跟政治界與科學界有良好的社會關係。歐文是個堅定的創造論者,他反對當時引起爭論的早期演化理論,並將恐龍作為反擊的武器。在一項對於恐龍的研究中,歐文將恐龍的長度估計為超過61公尺,這使得恐龍並非只是巨型蜥蜴,並推演出牠們是先進、類似哺乳類的動物;根據那個時代的理解,這些特徵是上帝所賦予的,而非從蜥蜴轉變為類似哺乳類的動物。[18][19]

在曼特爾死前不久的1852年,他了解到禽龍並非重型、類似厚皮動物的動物,[20]也就是說禽龍的外型並不如同歐文所認為的;但曼特爾的去世讓他無法參加水晶宮恐龍雕塑的創造,所以歐文版本的恐龍成為大眾所熟知的版本長達數十年。[18]班傑明·沃特豪斯·霍金斯Benjamin Waterhouse Hawkins)有接近24個不同史前動物的重建雕塑,這些混凝土雕塑由鋼與磚瓦做成骨架;其中有兩個禽龍雕塑,一個呈四肢站立姿勢,另一個以腹部躺著。在四肢站立姿勢的禽龍完成之前,霍金斯曾邀請20個客人在骨架中舉辦宴會。[21][22][23]

 貝尼沙特

最大型的禽龍化石是在1878年發現於比利時貝尼沙特的煤礦坑,位在地表322公尺之下(1056呎)。 [5] 在煤礦的管理者阿方斯·布里亞爾Alphonse Briart)促進之下,路易·多洛Louis Dollo)與路易·德波夫Louis de Pauw)監視這些骨骸的出土,並重建牠們。當地至少有38個禽龍個體被挖掘出土, [1] 其中大部分為成年個體。 [24] 從1882年開始,這群化石中大部分被公開展覽到現在;其中11個是以站立姿勢展出,而另20個是以牠們被挖掘出土的型態展出。[5]這些禽龍化石是布魯塞爾比利時皇家自然科學博物館的重要展覽品。其中一個的複製品在牛津大學自然歷史博物館展出。這32個化石中,大部分被歸類於新種貝尼薩爾禽龍(I. bernissartensis),比英國所發現的禽龍還要大型、粗壯;但其中一個化石,被歸類於不明確、纖細的曼氏禽龍(I. mantelli)。這些禽龍化石是已知第一群完整恐龍化石之一。除了這些禽龍之外,另外還發現了植物魚類、以及其他爬行動物的化石,[5]包含鱷類的伯尼斯鱷

架設中的貝尼沙特禽龍骨骸
架設中的貝尼沙特禽龍骨骸

在當時,化石保存技術才剛起步。而且,骨頭中的黃鐵礦會變化成硫酸鐵,破壞這些化石,使它們破碎、粉碎。當位在地表下時,化石保存於溼氣中,可避免變化發生;但一旦接觸到乾燥的空氣時,化學轉化便開始發生。那些位在布魯塞爾博物館的工作人員面對這個問題時,可能使用結合酒精砒霜、以及蟲膠的物質來處理。這個綜合物質將同時滲透入化石(酒精),消滅所有生物媒介(砒霜),並使化石堅固(蟲膠)。這些綜合物質擁有意外的功效,可將溼氣保存在化石中,並延長破壞年限。現代的處理方式已不採用監視化石儲藏室的溼度,而是用聚乙二醇包覆化石,並在真空幫浦中加熱,而溼氣將立即地被移除,而細小空間被聚乙二醇填滿,可密封並補強化石。[5]


多洛利用這些貝尼沙特標本證明歐文將禽龍形容為厚皮動物,是不正確的。他將這些骨骸以鴯鶓沙袋鼠的二足姿勢架設起來,並將原本放在鼻部的尖刺,重新置於拇指上。[25][26]然而,多洛並非完全正確,但他當時是面對第一群完整恐龍化石,具有資訊與經驗上的劣勢。多洛的最大問題是他將禽龍尾巴彎曲。禽龍的尾巴因為硬化肌腱的原因,實際上將近筆直,如同這些化石剛出土的狀態。如果禽龍的尾巴以類似沙袋鼠或袋鼠的姿勢彎曲,牠們的尾巴將會斷裂。如果禽龍的背部與尾巴是筆直狀態,當禽龍行走時,牠們的身體將會與地面平行,而手臂則處於隨時支撐身體的狀態。[5]

貝尼沙特地區的挖掘活動在1881年停止,但當地的化石並沒完全挖出土,最近仍有發現挖掘活動。[27]第一次世界大戰期間,當地被德意志帝國所佔據,德國古生物學家奧托·耶克爾Otto Jaekel)來到比利時,準備監督貝尼沙特的重新挖掘活動。在第一個含有化石的地層即將出土時,協約國重新佔領了貝尼沙特。該地區的挖掘活動因為財務問題而被阻礙了,並因為1921年的淹水而停止。[5]

到目前為止的全球發現

20世紀早期的禽龍研究,因為世界大戰經濟大蕭條破壞歐洲而減少。在1925年,雷金納德·胡利Reginald Hooley)將一個發現於威特島阿瑟菲爾德村的標本命名為阿瑟菲爾德禽龍(I. atherfieldensis),這個新種引起了許多研究與分類爭論。 [28] 然而在其他洲所發現的化石,使得原本只在歐洲發現的禽龍,開始在全世界都有發現;這些化石包含在非洲突尼西亞[29]撒哈拉沙漠某處所發現的牙齒、[30]蒙古發現的東方禽龍(I. orientalis)、 [31]以及在北美洲美國猶他州發現的奧廷格禽龍(I. ottingeri),[32]與在南達科他州發現的拉科塔禽龍(I. lakotaensis)。[33]

恐龍文藝復興開始於1969年對於恐爪龍的物種描述,而禽龍並非恐龍文藝復興的初期研究之一,不過並沒有被忽視太久。大衛·威顯穆沛(David B. Weishampel)對於鳥腳下目恐龍進食方法的研究,提供了禽龍進食方式的更多資訊,[34]大衛·諾曼(David B. Norman)針對禽龍屬的多層面研究,使得禽龍成為最廣受了解的恐龍之一。[35][5][36][1]此外,在德國北萊茵-威斯伐倫州布里隆鎮一個村中發現的眾多禽龍骨骸,則提供禽龍是群居動物的證據。這群禽龍包含至少15個個體,身長範圍從2到8公尺之間,牠們可能是被洪水所淹死的;而其中某些個體屬於相近的曼特爾龍(當時被認為是禽龍的一種)。[24]

禽龍的化石也用在搜尋恐龍DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里Graham Embrey)等人對於禽龍的研究是搜尋殘餘的蛋白質。這個研究在禽龍的一個肋骨中發現了可辨認的典型骨頭蛋白質,例如磷蛋白質蛋白多醣[37]

[編輯] 物種

因為禽龍是最早被命名的恐龍之一,過去曾有許多的種被歸類於禽龍屬。禽龍並沒有如其他早期恐龍一樣成為「未分類物種集中地」,例如斑龍畸形龍,但禽龍仍擁有複雜的分類歷史,而牠們的分類仍持續的接受重新審查。[38][39][40]其中最著名的種,貝尼薩爾禽龍的化石,發現於比利時英格蘭德國西班牙、以及法國;而其他已確定的種則發現於美國猶他州南達科他州。其他可能屬於禽龍屬的化石,發現於突尼西亞蒙古

最初的模式種是安格理克斯禽龍(I. anglicus),但該種的模式標本只有一個牙齒,而且該種自從被發現以來,只有一個部份化石。因此在2000年3月,國際動物命名法委員會將禽龍的模式種改為較著名的貝尼薩爾禽龍。禽龍的最初牙齒目前位在紐西蘭威靈頓紐西蘭國家博物館,但並沒有被展出。禽龍的最初牙齒原本為吉迪恩·曼特爾(Gideon Mantell)所有,當曼特爾死後,他的化石被交給住在紐西蘭的兒子沃爾特·曼特爾(Walter Mantell)。[41]

 目前的有效種

在眾多被歸類於禽龍屬的種中,目前只有少數被認為是有效種。[1][40]

  • 貝尼薩爾禽龍(I. bernissartensis):禽龍的模式種,由喬治·亞伯特·布蘭潔(George Albert Boulenger)在1881年命名。貝尼薩爾禽龍是因為貝尼沙特所發現的眾多骨骸而著名,也因為在歐洲各地的發現而著名。貝尼薩爾禽龍也包含了在蒙古發現的東方禽龍(I. orientalis),東方禽龍的目前狀態為疑名[42]
  • 菲頓禽龍(I. fittoni):也由萊德克在1888年命名,[44]也是在英格蘭東薩塞克斯郡的Hastings地層發現,另外在西班牙也有發現,目前已發現三個部分骨骸。[1]道氏禽龍與菲頓禽龍的差異在於脊椎與骨盆的特徵、形狀,以及體格大小。[4]道氏禽龍的體格較菲頓禽龍健壯,擁有類似彎龍的大型脊椎骨,上有短神經棘;而菲頓禽龍的神經棘長而狹窄,角度陡峭。[1]

被重新歸類種

理查·歐文命名了禽龍屬的兩個種,霍格氏禽龍(I. hoggi)的化石包含一個下顎,在1874年發現於多塞特郡波白克層,年代為上侏儸紀提通階到下白堊紀巴列姆階,已經被大衛·諾曼保羅·巴雷特(Paul Barrett)重新歸類於彎龍[39]大禽龍(I. major)的化石包含一個發現於威特島脊椎骨,由歐文在1842年敘述為扭椎龍的一個種,狀態為疑名,現在則被認為是安格裡可斯禽龍的一個異名[1]

除了歐文所命名的這兩個種以外,還有13個種被重新歸類於其他屬。

  • I. exogyrarum:由弗里奇在1878年命名,有時也拼成I. exogirarumI. exogirarus。化石材料非常少,因此狀態為疑名,目前被喬治·奧利舍夫斯基George Olshevsky)重新歸類於Ponerosteus[47]
  • 纖細禽龍(I. gracilis):是由萊德克在1888年命名,當時為楔椎龍Sphenospondylus)的模式種,在1969年被洛尼·史提爾(Rodney Steel)歸類於禽龍;可能是曼特爾龍。[1]
  • 荷林頓禽龍(I. hollingtoniensis):由萊德克在1889年所命名,是菲頓禽龍的異名
  • 普萊斯特維奇禽龍(I. prestwichii):是由約翰·赫克在1880年命名,已被重新歸類於彎龍
  • 絲利禽龍(I. seeleyi):由約翰·赫克在1882年命名,被認為與貝尼薩爾禽龍是同一種動物。
  • 曼氏禽龍(I. mantelli):由汪邁爾在1832年命名,但汪邁爾當初所研究的化石,與用來命名安格理克斯禽龍的化石相同;[14]然而,數個梅特斯通的標本,以及一個貝尼沙特的化石,長期以來被歸類於曼氏禽龍。較纖細的貝尼沙特化石,已被重新歸類於曼特爾龍[36]

 可疑種

目前有5個禽龍物種是疑名或未經描述。

  • 蒙古禽龍(I. mongolensis):狀態為疑名,是根據書籍上的照片來命名,化石後來被命名為高吻龍[54]

其他所知有限的屬與種,被認為於禽龍的不確定種,相較於重新命名的阿瑟菲爾德禽龍,牠們的歸類更不確定。這些種包含:Heterosaurus neocomiensisHikanodonTherosaurus扭椎龍的一個種(Streptospondylus recentior)、短尾鯨龍Cetiosaurus brachyurus)、[2]以及一部份的短體鯨龍C. brevis)化石(嵌合體)。[57]原禽龍是個無資格名稱Nomen nudum),[58]可能是扭椎龍中非常不確定的大扭椎龍(S. grandis)與邁氏扭椎龍(S. meyeri)兩個種。[14]

 古生物學

 進食方式與食性

19世紀的禽龍繪畫。圖中的禽龍以樹蕨為食。
19世紀的禽龍繪畫。圖中的禽龍以樹蕨為食。

禽龍最先被注意到的特徵之一,是牠們具有草食性爬行動物的牙齒, [12] 但科學家對於牠們如何進食,則沒有共識。如同曼特爾所注意到的,禽龍並不像任何現存的爬行動物,牠們的下顎聯合處缺乏牙齒,形狀為勺狀,他發現禽龍的牙齒最類似二趾樹獺與已滅絕的地懶磨齒獸。曼特爾提出禽龍擁有可抓握的舌頭,可用來勾取食物,[59]如同長頸鹿。更完整的化石則否定了曼特爾的說法,例如:用來支撐舌頭的舌骨很大,顯示牠們的舌頭肌肉發達,可推動嘴部的食物,而不能抓取食物。[35]多洛藉由一個斷裂的下顎指出禽龍的舌頭並非類似長頸鹿。[60]

禽龍的牙齒類似鬣蜥的牙齒,但較大。鴨嘴龍科擁有多排不斷替換的牙齒,而禽龍在同一時間只有一副準備替換用的牙齒。上顎骨左右兩側最多各有29顆牙齒,前上顎骨則沒有牙齒,齒骨左右兩側則各有25顆牙齒;上下顎牙齒數量不一致的原因,是因為下顎的牙齒較寬。[8]因為這些牙齒位於顎部外側,以及其他的生理特徵,禽龍被認為具有某種頰囊,可能由肌肉所構成,可以將食物置於兩頰咀嚼,如同大部分其他鳥臀目恐龍。[61][62]

當禽龍的嘴部閉合時,上下顎的頰齒表面會互相磨合,可磨碎中間的食物,形成類似哺乳類的咀嚼動作。[34]因為禽龍的牙齒是不斷替換的,所以牠們能夠終生以堅硬的植物為食。[63]另外,禽龍上下顎的前端缺乏牙齒,[1]形成鈍狀的邊緣,可能覆蓋者角質,可以咬斷樹枝[5]禽龍的小指纖細而靈活,可協助勾取食物。[1]

目前仍不清楚禽龍平常以何種植物為食。較大的種可能以離地面4.5公尺以內的樹葉為食,例如貝尼薩爾禽龍。 [3] 大衛·諾曼認為禽龍可能以木賊蘇鐵、以及針葉樹為食, [5] 一般認為,白堊紀開花植物的出現與禽龍類有關,導因於這些恐龍以低高度植被為食。根據假設,由於禽龍類以裸子植物為食,使得類似的早期被子植物有空間成長, [64] 但目前還沒有證據可以證明。 [65][1]無論禽龍以何種植物為食,根據牠們的體型與繁盛,牠們應該佔據者體型中到大型草食性動物的生態位[1]禽龍在英格蘭與以下恐龍共同生存:小型掠食者極鱷龍、大型掠食者始暴龍重爪龍新獵龍、小型草食性恐龍棱齒龍荒漠龍禽龍科曼特爾龍甲龍類多刺甲龍、以及蜥腳下目畸形龍[66]

 姿態與移動方式

曼特爾根據英格蘭梅德斯通的化石所繪製的禽龍重建圖
曼特爾根據英格蘭梅德斯通的化石所繪製的禽龍重建圖

早期的禽龍化石很破碎,使得科學家們對於禽龍的步態產生不同的看法。禽龍最初被描述成鼻上有角的四足動物。隨者更多的化石被發現,曼特爾發現禽龍的前肢遠短於後肢。他的對手理察·歐文,則認為禽龍是種具有柱狀四肢的矮胖動物。恐龍的第一個原始比例重建工作被託付給曼特爾,但他因為健康不佳的原因而拒絕了,這些禽龍雕塑後來以歐文的版本作為原型。

貝尼沙特發現了大量禽龍化石後,科學家們發現禽龍是種二足動物。但禽龍在當時被塑造成筆直站立的步態,尾巴拖曳在地面上,充當三腳架的第三支點。

古得利奇版本的重建圖。取自書籍Illustrated 《Natural History of the Animal Kingdom》。
古得利奇版本的重建圖。取自書籍Illustrated 《Natural History of the Animal Kingdom》。[67]

大衛·諾曼後來重新檢視禽龍化石,他認為禽龍不可能採取筆直站立的步態,因為牠們的尾巴擁有硬化的肌腱。[35]如果採取三腳架,禽龍的硬挺尾巴將會斷裂。[5]若禽龍採取水準的姿勢,則更能理解牠們的手臂與肩帶特徵。例如,禽龍的手部相當不靈活,中間三指聚集、靠攏,上有狀指爪。這種手部結構能夠承受更多的重量。禽龍的腕部相當不靈活,手臂與肩膀骨頭結實。這些特徵使得禽龍較常採取四足步態。[35]

隨者禽龍的年齡增長,以及體重的增加,牠們將更常採取四足步態;幼年貝尼薩爾禽龍的手臂較成年體的短,約是後肢長度的60%,成年個體的前肢長度則為後肢的70%。[1] 根據禽龍類的足跡化石,以及禽龍的手部、手臂結構,可推論禽龍採取四足步態時,中間三根蹄狀手指可支撐重量。[68][69]禽龍的後腳掌相當長,上有三根腳趾,牠們會採取趾行動物的方式,使用手指與趾爪來行走。[1] 禽龍以二足奔跑的最高速度估計為每小時24公里,[70]但牠們無法使用四足步態快速的奔跑。[1]

英格蘭的早白堊紀地層發現許多大型三趾足跡,尤其是在威特島維耳德,這些足跡化石當初很難以敘述、解釋。有些早期的研究人員認為它們與恐龍有關係。在1846年,愛德華·泰戈特(Edward Tagart)將這些足跡化石歸類於生跡分類單元中的禽龍痕跡屬[71]塞繆爾·比克爾斯Samuel Beckles)則在1854年發現這些足跡類似鳥類的足跡,但可能來自於恐龍。[72]在1857年,一個年輕禽龍的後肢被發現,足部擁有三根腳趾,顯示這些足跡可能來自於禽龍。 [73][74]儘管缺乏直接證據,這些足跡化石常被歸類於禽龍。[5]英格蘭的一個足跡化石顯示禽龍可能以四足方式行進,但足跡本身保存狀態不佳,因此很難作為直接證據。[35]被歸類於禽龍痕跡屬的足跡化石,位於歐洲挪威卑爾根群島司瓦爾巴特群島,皆為發現禽龍化石的地方。[75][76]

 拇指尖爪

最早發現的禽龍拇趾尖爪,在1840年發現於德國美斯頓
最早發現的禽龍拇趾尖爪,在1840年發現於德國美斯頓

拇指的尖爪是禽龍的最著名特徵之一。雖然曼特爾最初將拇指尖爪放置在禽龍的鼻部上,但道羅根據在貝尼沙特發現的完整標本,將拇指尖爪放置於手部的正確位置上。但自從80年代以來,仍有許多恐龍的大型拇指尖爪被錯置在足部,類似馳龍科,例如西北阿根廷龍拜倫龍、以及大盜龍

禽龍的拇指尖爪被認為是種對付掠食者的近身武器,類似短劍[5][1] 但也可能用來挖開水果種子[1] 甚至用來與其它禽龍打鬥。 [3] 一位科學家認為這個拇指尖爪連接者毒腺, [77] 但這觀點並沒有被接受,因為尖爪的內部並非中空, [3] 表層也沒有溝槽可使毒液流動。 [78]

可能的社會行為

貝尼沙特的大量禽龍化石,有時被認為是單一的災害而造成的,現在則被認為是多種原因而造成的。根據群體生活的說法,該地至少保存了三種死亡方式,而大量的個體在很短的地質時間內死亡(約10到100年內), [24] 但這並不代表禽龍是種群居動物。 [1] 貝尼沙特的幼年禽龍化石非常普遍,不同於現代群體動物的死亡模式。可能是週期性的洪水將大量的屍體沖積到湖泊或沼澤。 [24]

德國Nehden鎮的禽龍化石,則具有較大的年齡範圍,甚至是曼特爾龍與貝尼薩爾禽龍的六倍;根據地理特性,顯示可能有群居動物曾遷徙經過河邊。 [24]

不像其他被假設的群居動物,例如鴨嘴龍類角龍科,沒有證據顯示禽龍為兩性異形動物。過去一度有論點認為貝尼沙特的曼氏禽龍或阿瑟菲爾德禽龍(目前都為曼特爾龍)代表禽龍的某種性別,可能是雌性,而較大、較結實的貝尼薩爾禽龍,則可能為雄性[79] 然而,這個理論沒有得到任何支持。[35][5][40]

大眾文化

自從在1825年首次被敘述以來,禽龍已成為大眾文化的常見主題之一。在1852年,倫敦水晶宮豎立了兩個禽龍雕像。 [80] 在當時,牠們的拇指尖爪被誤認為鼻角,而且被誤認為四足動物,但這兩座雕像是最早的完全比例恐龍模型。

禽龍已出現在數個電影中;例如在迪士尼動畫電影《恐龍》(Dinosaur),主角為一隻名為「Aladar」的禽龍,以及牠的三個禽龍同伴。禽龍也是哥吉拉的三個形象來源之一,其他兩個分別為暴龍劍龍[81] 禽龍也出現在動畫歷險小恐龍》(The Land Before Time)。

除了電影以外,禽龍也出現在英國廣播公司的電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)與阿瑟·柯南·道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》(The Lost World)。在羅伯特·巴克Robert Bakker)的小說《Raptor Red》中,一隻猶他盜龍獵食一隻禽龍。另外,一個小行星帶小行星,1989 CB3,則是以禽龍為名。 [82][83]

因為禽龍是最早被敘述的恐龍之一,也是最著名的恐龍之一,牠們常被當作科學界與一般大眾在不同時代對於恐龍看法的基準點之一。禽龍的重建經歷過三個階段:維多利亞時代,禽龍為類似大象的四足動物,口鼻部上有角;在20世紀60年代以前,禽龍變成二足動物,但身體為接近直立,尾巴拖曳在地面上;60年代到現代,禽龍的形象更為靈活,能夠以二足與四足方式行走。 [84]

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恐龍名稱 : 葡萄園龍   原名 : Ampelosaurus

名字的意思 : 葡萄園的蜥蜴

暱稱 : 難攻不落的巨軀 

體長 : 大約 18 m

發掘地 : 法國

葡萄園龍是屬於白堊紀的一種大型草食恐龍(不是說牠最大@ @)

牠出現在2007年第3ˋ4紀加plus裡,當然,也有激鬪!第一紀裡!必殺技剪刀!

 


 

葡萄園龍屬名Ampelosaurus)是巨龍類下的一,生活於上白堊紀歐洲。與大部份蜥腳下目恐龍相似,牠有著長頸及尾巴,以及在背部有脊甲形式的裝甲。牠由鼻端至尾巴可達15米長。

目錄

[隱藏]

命名

法國古生物學家Jean Le Loeuff於1995年首先描述及命名這種恐龍名是由古希臘文的「ampelos」而來,意即「葡萄樹」,因為原先的化石是在法國南部近利穆·布朗克特葡萄園發現的。當中只有一個學名為「A. atacis」,是以奧德河來命名,因奧德河的拉丁文是「Atax」。

 化石

葡萄園龍首先在法國奧德省近Campagne-sur-Aude被發現。牠是在Marnes Rouges Inférieures地層的底層被發現,相信是屬於上白堊紀麥斯特里希特階,距今約74-70百萬年前。這些沉澱物代表古代有著數條河流氾濫平原

化石首先於1989年骨層中被發現,當中有著數條肋骨、由背部至尾巴的脊骨及肢體的骨頭,除了牙齒外卻沒有頭顱骨。四片不同大少及形狀的脊甲亦在骨層中被發現。這些物質是來自幾個不同的個體。自此,同一地區就發掘出更多的化石,包括一較完整的骨骼,包括部份頭顱骨及下顎[1]

 分類

葡萄園龍在尾巴脊骨上的脊甲顯示牠是屬於演化巨龍類的Lithostrotia,當中包括了阿拉摩龍薩爾塔龍[2]但是由於葡萄園龍從未進行分支系統學的分析,故此這些分類都不能成為結論。

生物地理學

葡萄園龍是歐洲非常聞名的蜥腳下目恐龍。其他聞名的恐龍包括匈牙利馬扎爾龍西班牙加泰羅尼亞一種未命名的恐龍。很多其他化石碎片及獨立的骨頭,可能未必是屬於這些恐龍。[3]當大部份巨龍類在南部的岡瓦那大陸被發現,幾個演化物種是則在北半球麥斯特里希特階被發現,包括北美洲阿拉摩龍亞洲後凹尾龍,這顯示在北部及南部之間最少有著斷續的連接。在歐洲發現的塔哈斯克龍亦確實了這個說法,牠是一種上白堊紀阿貝力龍相似的獸腳亞目恐龍,只曾在南部被發現。[4]

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恐龍名稱 : 哥斯拉龍                                          原名 : Gojirasaurus

名字的意思 : 哥吉拉蜥蜴

暱稱 : 細小怪獸

身長:大約5.5m

發掘地:北美

生存時代 : 三疊紀

哥斯拉龍是一種小型肉食恐龍,可是我在Google裡查的網頁,他們都說:哥斯拉龍是一種大型肉食恐龍!不知道他們說的對不對?!他生存於三疊紀!聽說日本的翼龍傳說會播放有關哥斯拉龍的卡通耶!不知道會怎麼演@   @!他只出現在2007年第4紀而已@ @必殺技布!


哥斯拉龍

斯拉龍學名Gojirasaurus)是一日本哥斯拉》為名的恐龍。牠的化石美國新墨西哥州奎伊縣發現,模式種奎伊氏哥斯拉龍G. quayi)亦以此為名。模式標本是一個亞成體的部份骨骼,包括有一根有鋸齒的牙齒、四節脊骨、四個背部骨頭及一些其他骨頭。哥斯拉龍生活於三疊紀晚期諾利克階,距今約二億二千萬至二億零九百萬年前。牠身長5.5米,估計體重約150-200公斤,成體相信約6.5米長,可能是三疊紀最巨大的肉食性恐龍。哥斯拉龍是腔骨龍超科的成員。

 

參考

恐龍博物館—哥斯拉龍

 

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恐龍名稱:馬普龍              原名:Giganotosaurus

名字的意思:大地的蜥蜴

暱稱 : 大地怒吼

身長:大約15m

發掘地:阿根廷

生存時代 : 白堊紀

牠出現在激鬪第一紀!必殺技是石頭~
咦?你說沒介紹啊?
哦~因為我是査我的一本書的啦~
那上面沒有馬普龍sorry~
那...我介紹短短的好了~
看起來有些像巨獸龍的新種肉食恐龍~有著刀刃般的鋒利牙齒..

馬普龍(屬名:Mapusaurus)意為「大地蜥蜴」,是種巨型肉食龍下目恐龍,生存於晚白堊紀阿根廷。馬普龍與牠們的近親南方巨獸龍非常類似,牠們的身長接近12.5公尺,重量約5公噸。馬普龍的化石是在1997到2001年期間,由一群阿根廷與加拿大共同組成的團隊,一個包含至少7個不同個體的骨床中所挖掘出來;該地屬於Rio Limay生物群的Huincul組,地質年代為森諾曼階。在2006年,羅多爾夫·科里亞(Rodolfo Coria)與菲力·柯爾(Phil Currie)推測這個骨床可能是許多屍體堆積而成,是某種掠食者陷阱,也許能提供馬普龍行為的線索。目前已知的其他獸腳類骨床包括:猶他州克利夫蘭勞埃德採石場的異特龍骨床、亞伯達省阿貝力龍骨床、以及蒙大拿州懼龍骨床。

古生物學家羅多爾夫·科里亞否定他之前所提出的假說,他在一個會議上提出這個化石集合處,可能顯示馬普龍以群體獵食,共同圍捕大型獵物,例如巨大的蜥腳下目阿根廷龍。如果這個假設屬實,這骨床將是除了暴龍以外的大型獸腳類恐龍群體獵食的第一個大量證據;但仍不確定馬普龍是以有組織的群體獵食(類似),還是以隨機聚集的方式獵食。Huincul組的沉積環境被解釋成淡水水道沉積層,有短暫或季節性河流的乾旱或半乾旱環境(Coria and Currie, 2006: 109)。在缺乏化石的Huincul組中,這個骨床的存在顯得相當有趣。

模式種玫瑰馬普龍的模式標本是一個獨自的右鼻骨(標號MCF-PVPH-108.1)。已有12個副模式標本被標明,為另外的獨自骨骸。這些從骨床發現的獨立標本組合起來後,形成馬普龍大部分的骨骸!科里亞與柯爾(2006年)將馬普龍鑑定為:一種獸腳亞目鯊齒龍科恐龍,與南方巨獸龍的差異為頭顱骨有厚、多皺紋、未固定的鼻骨,鼻骨與上顎骨淚骨的接合處前段較狹窄;眶前窩在上顎骨之上有較大的延伸;較小的上顎孔;眶前孔與上顎孔之間有較寬的骨棒;位置較低、較平坦的淚骨角;額前骨橫切面與淚骨寬度相比較寬;眼瞼骨腹側面往後緣彎曲;較淺的齒間骨板;美克耳氏館的位置較高;齒骨後腹側緣更往後傾斜。

玫瑰馬普龍的獨特處在於:顴骨的上方顴骨突分裂成兩叉、下顎舌骨的前孔小,位於齒骨夾骨連接處上方、第二與第三掌骨固定、肱骨有較寬的末端,跟髁狀突之間有小分隔、腸骨的短肌窩往坐骨腳延伸!

系統發生學

數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍、暴龍、馬普龍、鐮刀龍
數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍南方巨獸龍鯊齒龍暴龍、馬普龍、鐮刀龍

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恐龍名稱:巨獸龍                原名:Giganotosaurus

名字的意思 : 巨大的南方蜥蜴

暱稱 :南美霸者

身長:大約13m

發掘地:北美洲

生存時代 : 白堊紀

 巨獸龍的化石以直到1993年才被發現,重達8噸的巨獸龍常以巨大的身軀為武器,搶其他肉食恐龍的食物來吃,牠和生存在侏儸紀時期的異特龍有點相似!原來在1993年得時候 暴龍稱霸的日子 已經結束了...!他出現在各季當中除了2008年限定版以外XD!必殺技石頭! 


巨獸龍學名Giganotosaurus)又名南巨龍南方巨獸龍,是鯊齒龍科下的一恐龍,生活於9千3百萬至8千9百萬年前上白堊紀土侖階。牠是最巨大的陸地肉食性恐龍之一,較暴龍還要長,但較棘龍小型。牠的化石是在阿根廷發現的。牠的學名是由古希臘文的「γιγας」(巨大的意思)、「νοτος」(南風的意思)及「σαυρος」(蜥蜴的意思)組合而來。[1]           

發現及物種

數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍、暴龍、馬普龍、鐮刀龍
數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍暴龍馬普龍鐮刀龍

卡洛琳南方巨獸龍G. carolinii)是由業餘化石搜尋者魯本·卡羅利尼(Ruben Carolini)於1993年阿根廷南部巴塔哥尼亞利邁河組中發現。牠是由羅多爾夫·科里亞(Rodolfo Coria)及利安納度·薩爾加多(Leonardo Salgado)於1995年在《自然》科學雜誌上描述的,並命名為南方巨獸龍,種小名是以發現者為名。[2]

完模標本(編號MUCPv-Ch1)是約有70%完整的骨骼,當中包括頭顱骨盆骨大腿骨及大部份脊骨。另一個發現的標本(編號MUCPv-95)則有78%的完整性。最大的南方巨獸龍估計有13.2米長及6.2噸重[3]。頭顱骨的大少差不多等於一個浴缸,約1.95米長。南方巨獸龍比暴龍還要長多接近2米。[4]

古生物學

南方巨獸龍的顱骨,阿根廷自然科學博物館
南方巨獸龍的顱骨,阿根廷自然科學博物館

卡洛琳南方巨獸龍(G. carolinii)較暴龍為大但腦部則較小型,形狀及大小像香蕉。牠的嗅覺區發展得很好,可見牠有很好的嗅覺。

南方巨獸龍的頭顱骨異特龍的兩倍大小,牙齒的長度為20公分。手部有3指,上有利爪。大腿的股骨暴龍的股骨還大,股骨與腰帶相連。結實的尾椎強化尾巴。[5]

在南方巨獸龍附近發現了泰坦巨龍科化石,令人猜測這些肉食性恐龍是獵食這些巨型草食性恐龍。相關的鯊齒龍科化石在發現時是一群的,所以有認為牠們是集體狩獵的,而南方巨獸龍可能有這種習性。

分類

悉尼澳洲博物館展覽的南方巨獸龍複製品。
雪梨澳洲博物館展覽的南方巨獸龍複製品。

南方巨獸龍與其親屬,如魁紂龍馬普龍鯊齒龍,都是鯊齒龍科的成員。在2006年,科里亞與柯爾將南方巨獸龍及馬普龍都被編入南方巨獸龍亞科,使人聯想牠們之間的關係。[6]

大眾文化

南方巨獸龍的最初化石就存放在阿根廷內烏肯卡門菲耐斯市立博物館,而其複製品則在其他地方,如雪梨澳洲博物館都有展出。儘管南方巨獸龍是在近期才發現,但牠們已在大眾文化中出現。南方巨獸龍出現於《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的特別節目《巨龍國度》(Land of Giants)。在節目中,南方巨獸龍可獨自獵食,也可成群獵食阿根廷龍。南方巨獸龍也出現在IMAX電影《巴塔哥尼亞的巨獸》(Dinosaurs: Giants of Patagonia),在電影中羅多爾夫·科里亞(Rodolfo Coria)介紹在阿根廷的主要挖掘地點。

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恐龍名稱 :暴龍  原名 : Tyrannosaurus  

名字的意思 : 暴君蜥蜴

暱稱 : 恐龍帝王

體長 : 大約13m

發掘地 :北美洲

生存時代 : 白堊紀

暴龍是非常兇殘的巨型肉食恐龍,身高超過6公尺,體重超過6噸,強壯的下顎及20公分的利牙,咬到獵物後會左右甩來甩去,直到獵物斷氣,真是名符其實的暴龍啊!所以其他恐龍遇到暴龍就沒有逃的地方了!只有死路一條!除了一些有防禦武器的草食恐龍以外,不過這種事情很少見的說XD!牠出現在各紀當中!必殺技布!    

暴龍的雙眼朝前,具有立體視覺。位於巴黎探索皇宮

暴龍Tyrannosaurus)又名霸王龍模式種與目前唯一的有效種是雷克斯暴龍Tyrannosaurus rex),或稱雷克斯龍,是一種大型的肉食性恐龍,身長約13公尺,體重約7公噸,生存於白堊紀末期的馬斯垂克階最後300萬年,距今約6850萬年到6550萬年,是白堊紀-第三紀滅絕事件前最後的恐龍種群之一。化石分佈於北美洲美國加拿大西部,分佈範圍較其他暴龍科更廣。

暴龍的屬名在古希臘文中意為「暴君蜥蜴」,種小名在拉丁文中意為國王。有些科學家認為亞洲勇士特暴龍Tarbosaurus bataar)是暴龍屬的第二個有效種,而其他科學家則認為特暴龍是獨立的屬。除此之外還有許多暴龍科的種已被提出,但牠們多被認為是暴龍的異名,或被分類於其他屬。[1]

如同其他的暴龍科恐龍,暴龍是二足、肉食性恐龍,擁有大型頭顱骨,並藉由長而重的尾巴來保持平衡。相對於牠們大而強壯的後肢,暴龍的前肢非常小。長久以來,暴龍被認為只有兩根手指,但在2007年發現的一個完整的暴龍化石,顯示牠們可能具有三根手指。暴龍可能是種頂級掠食者,以鴨嘴龍類角龍下目恐龍為食,但有科學家認為暴龍是種食腐動物。雖然目前有其他獸腳亞目恐龍的體型與暴龍相當,或大於暴龍,暴龍仍是最大型的暴龍科動物,也是最著名的陸地掠食者之一。

目前已有超過30個雷克斯暴龍的標本被確認,包含數具完整度很高的化石。暴龍的大量化石材料,使科學家們有足夠的資料研究暴龍生理的各個層面,包括生長模式與生物力學,有些研究人員也發現了軟組織與蛋白質。但暴龍的食性、生理機能以及移動速度,仍在爭論當中。

目錄

[隱藏]

[編輯] 詞源

美國自然歷史博物館亨利·費爾費爾德·奧斯本在1905年發明了「Tyrannosaurus rex」(雷克斯暴龍)一詞。屬名衍化自古希臘文,「τυραννος/tyrannos」意為「暴君」,而「σαυρος/sauros」意為「蜥蜴」。種名「rex」在拉丁語中意為「國王」。因此,雷克斯暴龍的學名意為「暴君蜥蜴王」,以突顯牠們的體型對於同時代的其他物種具有優勢。 [2]

[編輯] 體征

數個著名暴龍標本與人類的體型相比。從左到右分別為:蘇、AMNH 5027、史丹、珍
數個著名暴龍標本與人類的體型相比。從左到右分別為:蘇、AMNH 5027、史丹、珍

暴龍是地表上出現過的最大型肉食性動物之一。根據目前保存最完整的暴龍化石「」(編號FMNH PR2081),「蘇」的身長12.8公尺,臀部高度為4公尺;[3]這個數據僅次於最大型的棘龍,可能還有近年被發現的南方巨獸龍鯊齒龍馬普龍。在過去幾年,暴龍的體重估計值的變化很大,從超過7.2公噸[4]到少於4.5公噸,[5][6]而目前的估計值多在5.4到6.8公噸之間。[7][8][9][10]

目前已知最大型的暴龍頭顱骨,長度為1.5公尺。與其他獸腳類恐龍相比,暴龍的頭顱骨非常大型。暴龍的頭顱骨後方寬廣,口鼻部狹窄。暴龍的眼睛朝向前面,使雙眼的視覺重疊區比較大,可以看到更廣的立體影像,使暴龍具有頗佳的立體視覺[11]

暴龍的部分骨頭是固定的,例如鼻骨,可防止骨頭間的滑動。顱骨上有大型洞孔,可減輕頭部重量,並提供肌肉附著點。顱骨的許多骨頭內有微小的空間,可使頭部較輕、更為靈活。這與其它的頭部特徵,使暴龍科具有越來越強大的咬合力,並超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍。[12][13][14]雖然大部分暴龍科動物的下顎前端為V字型,暴龍的下顎前端呈U字型,這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積,卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強。[15][16]暴龍的顎部由多個骨頭組成,可用來吸收獵物掙扎時的震動力,防止顎部受損。

如同其他暴龍科恐龍,暴龍的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外,暴龍的牙齒為異齒型[17][18]前上顎骨的牙齒屬於鑿狀牙,牙齒間緊密排列,橫剖面為D形,後側有明顯的稜脊,並向後彎曲。D形橫剖面、後側稜脊、與往後彎曲的特點,減低了暴龍咬合時,牙齒陷入獵物身體內的可能性。後段的牙齒較為粗壯,外型類似香蕉,牙齒間空間較寬,也有明顯的稜脊。[19]上顎後段牙齒較下顎後段牙齒更大。目前所發現最大的暴龍牙齒,包括齒根在內有30公分長。[1]在其他恐龍身上發現的大型齒痕,顯示暴龍的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。暴龍擁有恐龍之中最強大的咬合力,也是咬合力最大的動物之一。經常發現暴龍的受傷或斷裂牙齒,但與哺乳類不同的是,暴龍科的牙齒是不停成長、替換的。[18]

數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍、暴龍、馬普龍、鐮刀龍
數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為:棘龍南方巨獸龍鯊齒龍、暴龍、馬普龍鐮刀龍

如同其他獸腳類恐龍,暴龍的頸部形成自然的S形彎曲,但較短、較健壯。暴龍的頭顱骨長度是脊柱髖骨到頭部)的一半,顯示牠們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉,才能支撐巨大的頭部。[18]與身體相比,暴龍的前肢非常小。長久以來,暴龍的前肢被認為只有兩指,但一個近年的未公開研究,發現暴龍有已退化的第三指。[20]

就身體與後肢比例而言,暴龍的後肢卻是獸腳類恐龍之中最長的之一。暴龍的後肢強壯,每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三個腳趾接觸地面,蹠骨離地。腳後另有一上爪。暴龍的中蹠骨挾長,與兩側蹠骨形成夾蹠型態。踝部關節呈簡單的絞鍊型態;而穩固的踝部,顯示牠們可以在崎嶇的地面行走。[21]

暴龍的尾巴大且重,長度約與身體相當,有時包含超過40個脊椎骨,可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的重、大體積,牠們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量,同時維持了骨頭的強度。[18]

[編輯] 分類

暴龍的頭部模型,位於牛津大學自然歷史博物館
暴龍的頭部模型,位於牛津大學自然歷史博物館

在過去,暴龍科被推測可能與侏羅紀的大型肉食性恐龍有親緣關係,例如斑龍超科肉食龍下目。但化石證據顯示這群恐龍在很早期已經分開進化,暴龍應屬於較衍化的虛骨龍類演化支[15]

暴龍是暴龍超科暴龍科、以及暴龍亞科模式屬。暴龍亞科的其他成員包含北美洲懼龍亞洲特暴龍[22][23]兩者有時會被認為是暴龍屬的異名[16]

1955年,蘇聯古生物學家葉甫根尼·馬列夫將在蒙古發現的化石,建立為一個新種,命名為勇士暴龍(Tyrannosaurus bataar)。[24] 到了1965年,勇士暴龍被重新命名為勇士特暴龍Tarbosaurus bataar)。 [25] 儘管被重新命名,許多種系發生學研究認為勇士特暴龍是雷克斯暴龍的姐妹分類,[23]因此勇士特暴龍常被認為是暴龍的亞洲品種。[15][26][27]一個最近對於勇士特暴龍的重新敘述,顯示勇士特暴龍的頭顱骨比雷克斯暴龍的還要狹窄,而兩者的頭顱骨在咬合時所承受壓強的方式非常不一樣,所得到的數據結果是勇士特暴龍較接近於分支龍,另一種亞洲暴龍類。[28]另一相關的親緣分支分類法研究發現分支龍是特暴龍的姐妹分類,而非暴龍;如果這個研究屬實,將顯示特暴龍與暴龍是獨立的屬。[22]

在發現暴龍的相同地層中發現的其他暴龍科化石,起初被類於個別的分類項目,包含後彎齒龍大纖細艾伯塔龍Albertosaurus megagracilis),[16]後者在1995年被建立為恐暴龍Dinotyrannus megagracilis[29]然而,這些化石目前通常被認為是暴龍的幼年個體。[30]

蒙大拿州發現的一個小型(60公分長)、但接近完整的頭顱骨,可能是個例外。這個頭顱骨起初被查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1946年歸類於蘭斯蛇髮女怪龍Gorgosaurus lancensis), [31]但後來被建立為新屬,矮暴龍[32]對於矮暴龍的有效性分為兩派意見。許多科學家認為該頭顱骨來自於一個幼年暴龍。[33]矮暴龍與暴龍之間有少數差異,例如矮暴龍的牙齒數量較多,這導致有些科學家認為牠們是獨立的兩個屬;必須等到更進一步的研究或發現才能確定兩者之間的關係。[23][34]

[編輯] 爭議

暴龍模式標本的頭顱骨,位於卡內基自然歷史博物館。這個參考異特龍,並以石膏完成的模型,有很大的錯誤,目前已被拆除。
暴龍模式標本的頭顱骨,位於卡內基自然歷史博物館。這個參考異特龍,並以石膏完成的模型,有很大的錯誤,目前已被拆除。

第一個被歸類於暴龍的標本由兩個部份脊椎骨所構成(其中一個已遺失),是由愛德華·德林克·科普在1892年所發現,並命名為Manospondylus gigas(意為「巨大的」+「多孔的脊椎」)。奧斯本在1917年發現M. gigas與暴龍有相似處,但因為M. gigas的脊椎骨破碎,所以奧斯本無法確定牠們是同一種動物。[35]

在2000年6月,黑山地質研究機構找出M. gigas南達科他州的發現地點,並在當地發現了更多的暴龍類化石。這些化石被判斷跟M. gigas都來自於同一個體,而且被歸類於暴龍屬。根據《國際動物命名法規》,M. gigas比暴龍還早被命名,因此應擁有優先權。[36]然而,根據從2000年1月1日起生效的《國際動物命名法規》第四版,首同物異名首異物同名自從1899年起就不被當成有效名稱使用,而次同物異名次異物同名在過去50年來,已被至少25個研究、至少10位研究人員當作有效名稱,並使用在特定分類,在這個狀況下,目前佔優勢的使用名稱必須繼續使用。[37]暴龍符合這個規定,因此繼續成為有效名稱,並為被認為是一個保留名稱。而Manospondylus gigas則被認為是個遺失名[38]

[編輯] 古生物學

如同所有的恐龍資訊都來自於化石紀錄,關於暴龍的生理,例如行為、膚色、生態、以及生理,仍然未知。然而,過去20年來已發現許多新標本,產生許多關於暴龍生長模式、性狀、生物力學、以及代謝方面的假設。

[編輯] 生長模式

四個暴龍科恐龍的推測生長曲線(體重與年齡比例)。分別為暴龍(黑)、懼龍(綠)、蛇髮女怪龍(藍)、艾伯塔龍(紅)。此圖表根據埃里克森等人的2004年研究
四個暴龍科恐龍的推測生長曲線(體重與年齡比例)。分別為暴龍(黑)、懼龍(綠)、蛇髮女怪龍(藍)、艾伯塔龍(紅)。此圖表根據埃里克森等人的2004年研究

數個暴龍幼年體標本的鑑定,使得科學家們得以紀錄牠們的個體發生學變化,進而估計牠們的壽命與成長速率。目前已知最小的暴龍標本為「喬丹」(編號LACM 28471),體重估計只有29.9公斤;而最大的標本「蘇」(編號FMNH PR2081),體重極可能超過5,400公斤。對於暴龍骨頭的組織學研究,顯示「喬丹」死亡時只有2歲,而「蘇」死亡時有28歲,這個數據可能接近暴龍的年齡極大值。[10]

組織學可以檢驗出標本的年齡,藉由不同標本的體重與年齡,可以繪製出動物的成長曲線。暴龍的成長曲線呈S形,未成年個體在接近14歲以前,體重少於1,800公斤,之後便大幅的成長。在這段快速成長期間,年輕的暴龍平均每一年增加600公斤,並持續4年。在18歲之後,成長曲線再次穩定下來。舉例而言,28歲的「蘇」與一個22歲的加拿大標本(編號RTMP 81.12.1)相差只有600公斤。[10]最近,另一個由不同研究人員完成的組織學研究發現暴龍的成長曲線是在約16歲時緩慢下來,證實了以上結果。[39]這個忽然改變的成長速率可能顯示者生理成熟,一個16到20歲的蒙大拿州暴龍標本(編號MOR 1125,也名為「B-雷克斯」)的股骨髓質組織,證實了這個假設。髓質組織只發現於產卵期的雌性鳥類身上,顯示「B-雷克斯」正處於繁殖期。[40]其他暴龍科恐龍擁有類似的成長曲線,但成長速率較慢。[41]

超過一半的暴龍標本,在達到性成熟的六年內死亡,這個生長模式也存在於其他暴龍類,以及某些現代鳥類哺乳類。這些動物的特徵是嬰兒死亡率高,而未成年體的死亡率低。達到性成熟後死亡率增加,部分原因是繁殖壓力。一個研究顯示暴龍的未成年個體少見的部分原因,即是牠們未成年體的死亡率低;在該年齡層時,這些動物並不會大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年個體少見的原因也可能是化石記錄的不完整,或者是尋找化石的人偏好較大、較引人注目的化石。[41]

[編輯] 兩性異形

隨者標本的增加,科學家們開始發現暴龍的個體間變化,並發現牠們可分為兩種模式或形態,類似於某些其他獸腳亞目物種。其中一個形態較為粗壯,而另外一個較為纖細。數個形態學研究認為這兩種形態代表暴龍擁有兩性異形,而較粗壯的形態通常被認為是雌性。例如,數個粗壯標本的骨盆似乎較寬,可能用來容納產卵的通道。[42] 粗壯形態的第一節尾椎上的人字形骨縮小,很明顯地用來是容納生殖系統的產道,這特徵也在鱷魚身上出現。 [43]

最近幾年,兩性異形的證據被削弱。一個2005年的研究,發現原先宣稱鱷魚的人字形骨特徵是兩性異形特徵是錯誤的,使得擁有類似特徵的暴龍的性別分類產生爭議。[44]「蘇」的第1節尾椎上有完全大小的人字形骨,而「蘇」是個非常粗壯的個體,顯示這特徵並不能用來辨認這兩種形態。因為暴龍的標本被發現於薩克其萬省新墨西哥的地帶,個體間的差異可能較適合顯示地理差異,而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關,較粗壯的個體可能是較年老的個體。[18]

目前只有一個暴龍標本被認為確實屬於某個性別。「B-雷克斯」標本的數個骨頭內保存了軟組織。某些組織被鑑定為髓質組織,髓質組織是種只存在於鳥類身上的組織,是鈣質的來源,可在產卵期製造蛋殼。因為只有雌性個體產卵,髓質組織只存在於雌性鳥類體內,但在雌性個體製造荷爾蒙雌激素的期間,雄性個體也有能力製造髓質組織。這個證據顯示「B-雷克斯」是個雌性個體,並在產卵期間死亡。[40]最近的研究顯示鱷魚並未擁有髓質組織,而鱷魚是除了鳥類以外,恐龍的現存最近親。鳥類與獸腳類恐龍共同擁有髓質組織,近一步證明了兩者之間的演化關係。[45]

[編輯] 步態

過時的暴龍重建模型,尾巴拖曳在地表。
過時的暴龍重建模型,尾巴拖曳在地表。
目前的暴龍重建模型,位於法蘭克福森根堡自然博物館。
目前的暴龍重建模型,位於法蘭克福森根堡自然博物館

如同許多二足恐龍,暴龍在過去也被塑造成三腳架步態,身體與地面之間呈至少45度夾角,尾巴拖曳在地面上,類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所提出的鴨嘴龍重建,這是首次將恐龍描述成二足動物。[46]紐約市美國自然歷史博物館的前館長,亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn),認為這些恐龍是以筆直的步態站立,於是在1915年首次發現暴龍完整化石後,提出筆直步態的概念。於是在接下來近一個世紀,該暴龍化石是被塑造成筆直的步態,直到1992年才被重造。[47]到了1970年,科學家們認為直立的步態並不正確,因為沒有任何現存動物能夠維持這種姿態,這種姿態將導致脫臼,或數個關節的鬆脫,例如:臀部、頭部與脊柱間的關節。[48]儘管直立的步態並不正確,美國自然歷史博物館的標本仍然影響了許多電影與繪畫,例如耶魯大學皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫「The Age Of Reptiles」,由魯道夫·札林格所繪製。直到90年代,電影侏儸紀公園》將更正確的暴龍步態傳達給一般大眾。目前的電影、繪畫、以及博物館模型,都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢,而尾巴高高舉起,可以平衡頭部的重量。[16]

[編輯] 顱骨

暴龙的化石
暴龍的化石

在2006年,亞伯達大學的研究人員艾力克·斯內夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒爾博物館唐納德·亨德森(Donald Henderson)、以及卡爾加里大學的古生物學家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)將暴龍科的頭骨和牙齒數目與其他的物種作了比較。在其中一項針對恐龍頭骨的結構力學研究中,科學家們使用電腦斷層掃描對牠們的牙齒彎曲強度、鼻部和頭蓋骨彎曲強度等項目進行了檢查。研究的結果發表在期刊《波蘭古生物學報》(Acta Palaeontologica Polonica)上。 斯內夫立的研究團隊發現,暴龍科特有的固定、拱型鼻部骨頭,比其他肉食性恐龍的未固定鼻部骨頭更為堅固。當其他的肉食性恐龍撕咬獵物時,牠們的頭部骨頭可能會輕微地分開;而暴龍的固定鼻部骨頭,則將所有的咬合力都傳遞到了獵物身上。[49]除了斯內夫立的團隊以外,劍橋大學的古生物學家埃米莉·雷菲爾德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨頭增強了暴龍咬合力的假設。[50]

一隻中等大小暴龍的頭顱骨,甚至比更大型的肉食性恐龍的更為強壯;例如撒哈拉鯊齒龍的頭部長度是暴龍的1.5倍,頭顱骨的力量卻比暴龍的還小。當暴龍的顎部咬合時,將產生20牛頓的咬合力。暴龍的頸部肌肉可以在一秒內,扭動頭部45度,可將一個50公斤的人甩到五公尺高。但這個數據是斯內夫立研究團隊對暴龍肌肉力量的保守估計。[49]


[編輯] 前肢

暴龍前肢的特寫。位於華盛頓特區國家自然歷史博物館。
暴龍前肢的特寫。位於華盛頓特區國家自然歷史博物館

當1905年首次發現暴龍的化石時,肱骨是前肢唯一被發現的部份。[2]在1915年所架設第一個暴龍骨骸中,奧斯本將一個較長的三指前肢做為替代,類似異特龍[35]然而在一年前,勞倫斯·賴博建立並命名了暴龍的近親蛇髮女怪龍,蛇髮女怪龍具有短前肢,手部有兩根指頭。[51]蛇髮女怪龍的發現,顯示暴龍應該也有類似的前肢,但這個假設長期以來沒有得到證實,直到1989年發現了第一個完整的暴龍前肢化石(編號MOR 555,又名「Wankel rex」)。[52]「蘇」的化石也包含了完整的前肢。[18]

與身體相比,暴龍的前肢非常小,長度僅有1公尺。然而它們並非痕跡器官,並具有肌肉附著的痕跡,顯示暴龍的前肢具有相當的力量。早在1906年,奧斯本便已發現這個特徵,他推測這些前肢是在交配時抓住配偶。[53] 也有論點認為暴龍的前肢是用來協助牠們在俯伏在地面時站起。[48]另一個可能假設則是,當暴龍使用顎部咬死掙扎的獵物時,前肢可以固定住獵物。最後一個假設已得到生物力學研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬質骨(Cortical bone),可以承受更大的承載力。完全成長暴龍的肱二頭肌(Biceps brachii)能夠舉起199公斤的重量;二頭肌也可以增加這個數值。暴龍前臂的移動範圍有限,肩膀與手肘關節只能做出40到45度的旋轉。而恐爪龍的肩膀與手肘關節可以做出88到100度的旋轉幅度,人類的肩膀關節可以做出360度的旋轉,手肘關節可以做出165度的旋轉範圍。暴龍的重型手臂骨頭、及強壯的肌肉、以及有限的旋轉範圍,顯示牠們的前肢可能用來快速抓牢掙扎的獵物。[54]

[編輯] 軟組織

在2005年3月份的《科學》雜誌中,北卡羅萊納州立大學瑪莉·海格比·史威茲(Mary Higby Schweitzer)與其同事,宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石(編號MOR 1125,也名為「B-雷克斯」)是在海爾河組發現,化石年代為6800萬年前。這個化石在裝運過程中斷裂,因此並沒有以正常方式來保存。目前已經鑒定出分叉的血管,以及纖維狀的骨頭組織。此外,骨頭組織中具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分,研究人員目前還沒有確定地做出定論。[55]如果這些軟組織是未被化石化取代的生前組織,其中的蛋白質可用來間接獲取恐龍的DNA信息,因為每一種蛋白都由特定的基因所編碼。傳統的看法認為軟組織不可能被保存下來,因此過去未曾進行過相關的檢驗,所以也沒有發現過骨頭內的軟組織。自從這個發現以來,目前有另兩個暴龍類與一個鴨嘴龍類化石被發現具有類似的軟組織。[56]相關的軟組織研究認為這個發現證明鳥類是暴龍科的近親,而離其他現代動物較遠。[57]

在2007年4月份的《科學》雜誌中,約翰·阿薩拉(John Asara)與其同事指出該暴龍骨頭具有7種膠原蛋白質的痕跡,極為類似,再來是青蛙蠑螈。另外,這個團隊曾在一個至少16萬年前的乳齒象化石中發現了蛋白質痕跡,推翻了傳統的看法,並使得許多科學家開始關注化石的生物化學。在發現這些化石軟組織以前,傳統的看法認為在化石化過程中,所有的內部軟組織都被取代。蒙特婁麥吉爾大學古生物學家漢斯·拉森(Hans Larsson),宣稱這個發現是個里程碑,認為它將恐龍進入至分子生物學的研究領域中。 [58]

[編輯] 皮膚

參見:有羽毛恐龍

在2004年,科學期刊《自然》公佈一份研究,敘述了一種早期暴龍超科物種,奇異帝龍,化石發現於中國義縣組。如同許多在義縣組發現的恐龍,帝龍的身體覆蓋者一層覆蓋物,被認為是羽毛的原型。暴龍與其他暴龍科近親,也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大蒙古所發現的成年暴龍科化石,具有罕見的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部份覆蓋者原始羽毛,但成長後沒有被保存下來,最後身體缺乏隔離物,如同許多現代大型哺乳類,例如大象河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則Haldane's principle),與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,牠們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長後的暴龍較易保持體內的熱量。因此,大型的動物演化自溫暖的環境,而用來隔離熱量的羽毛反而將過度的熱量留在體內,造成體溫過熱。大型暴龍科恐龍,例如暴龍,可能在演化過程中失去原始羽毛,以適應溫暖的白堊紀氣候。[59]

[編輯] 體溫調節

如同大部分的恐龍,暴龍長久以來被認為是冷血動物。在1960年代晚期開始的恐龍文藝復興最初幾年,羅伯特·巴克Robert T. Bakker)與約翰·奧斯特倫姆John Ostrom)則提出了不同看法。[60][61]他們認為暴龍是種恆溫動物,意味者牠們具有非常活耀的生活方式。[6]之後,數個古生物學家試圖計算出暴龍的調節體溫能力。年輕暴龍的骨頭組織,顯示出牠們具有可與哺乳類鳥類相比的高生長率,也支持暴龍擁有高新陳代謝率的假設。暴龍的生長曲線在成年後趨緩,類似哺乳類與鳥類,而不是大部分其他脊椎動物無限生長模式。[39]

化石中的同位素比率有時可用來估計骨頭沉積時的體溫。在一個暴龍標本中,胸部脊椎與脛骨的氧同位素比率,顯示這些部位的體溫差距不到4到5°C。古生物學家瑞斯·巴立克(Reese Barrick)與地球化學家威廉·肖爾斯(William Showers)認為暴龍的體溫差距小,顯示牠們具有固定的內部體溫,並且具有介於爬行動物哺乳類之間的新陳代謝率。[62]其他的科學家則認為年代久遠的化石中的氧同位素比率,可能會在化石化過程中遭到影響,因此不一定與牠們原本的比率相同。[63]巴立克與肖爾斯則在後來的研究中替他們的結論辯護,他們宣稱在不同大陸的其他獸腳類恐龍(早於暴龍約1000萬年的南方巨獸龍)身上得到了類似的結果。[64]鳥臀目恐龍也具有恆溫性的證據,但是相同地層所出土的巨蜥科蜥蜴則沒有發現相關證據。[65]即使暴龍具有恆溫性的證據,但不意味牠們是內溫動物。這種體溫調節可能是因為巨溫性Gigantothermy),如同某些現存的海龜[66][67]

[編輯] 足跡

暴龍的可能足跡,位於新墨西哥州。
暴龍的可能足跡,位於新墨西哥州

目前有兩個個別的足跡化石,被暫時歸類於暴龍。第一個足跡化石位於新墨西哥州費蒙史考特牧場,是由美國地理學家查爾斯·皮爾默(Charles Pillmore)所發現。該足跡化石原本被認為屬於鴨嘴龍科,但檢驗卻發現了鳥腳下目所沒有的大型腳後跟,這個腳後跟可能是暴龍類的上爪,也就是縮小的第四趾。這個足跡化石在1994年由馬丁·羅克裡(Martin Lockley)與阿德里安·亨特(Adrian Hunt)建立為遺跡屬Tyrannosauripas pillmorei。Lockley與Hunt認為該足跡化石非常可能是由暴龍所留下,如果屬實,這將是暴龍的第一個已知足跡化石。這個足跡化石是踩在泥濘的溼地上的,長度為83公分長,寬度為71公分。[68]

第二個足跡化石是在2007年由英國古生物學家菲力·曼寧(Phil Manning)所發現,位在蒙大拿州海爾河組。這個足跡化石的長度為76公分,較第一個足跡化石短小。海爾河組的大型獸腳類恐龍只有暴龍與矮暴龍,目前並不確定是否為暴龍所留下。一個尚未公佈的完整研究,將比較新墨西州與蒙大拿州的足跡化石。[69]

[編輯] 進食方式

暴龍的骨架,位於華盛頓特区自然史博物館。
暴龍的骨架,位於華盛頓特區自然史博物館。

關於暴龍的爭論多在於牠們的進食方式以及移動方式。關於暴龍的進食方式則分為掠食者與食腐動物兩種看法。科學家目前只能通過其糞便化石、生痕化石(暴龍的腳印)、以及相關動物的齒痕,去推斷暴龍的進食方式。

早在1917年,勞倫斯·賴博敘述蛇髮女怪龍的一個狀態良好骨骸時,便根據蛇髮女怪龍的牙齒很少磨損,提出蛇髮女怪龍是種食腐動物,而其近親暴龍也是。[70]這個觀點很快就遭到推翻,因為獸腳類恐龍的牙齒替換速度很快。自從暴龍被發現以來,大部分科學家都認為牠們是種掠食者;但是許多現代大型掠食動物在沒有競爭對手的時候,會採取食腐方式或盜取其他已死獵物的方式進食。[71][72]

著名的鴨嘴龍類專家傑克·霍納Jack Horner)提出暴龍是種食腐動物,不會主動獵食動物,是食腐派的主要倡導者。[73][52][74]霍納主要在他的書籍中談論這個看法,但他只有在一次官方的科學會議中提及這個假設。霍納根據以下特徵提出這個假設:

  • 相對於牠們的腦部,暴龍類具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)與嗅覺神經,這顯示暴龍類具有高度發展的嗅覺器官,可能用來聞出遠距離的屍體氣味,類似現代的禿鷹。掠食派的主張者認為,現代的食腐動物(例如禿鷹)都是大型飛行鳥類,牠們使用敏感的器官搜尋屍體,並以節省力氣的方式滑翔,搜索大面積的土地。[16]格拉斯哥的研究人員提出一個生物繁盛的生態系統,例如塞倫蓋提國家公園,可提供大型獸腳類食腐動物足夠的屍體來源;但依這種方式,這些獸腳類食腐動物必須是冷血動物,這樣從屍體取得的卡路里才能多於日常消耗的用量。另一個問題則是,類似塞倫蓋提國家公園的現代生態系統並沒有大型陸棲食腐動物,因為食腐的飛行鳥類能以更有效率的方式搜索食物;而獸腳類食腐動物並不會遇到飛行食腐鳥類的競爭。[75]
  • 暴龍類的牙齒可用來壓碎骨頭,使牠們可以從屍體上咬下包含骨髓在內的大量食物,骨髓通常是動物身上最不營養的部份。短小的前肢難以在捕獲獵物中形成作用。凱倫·欽(Karen Chin)與其同事在一些糞化石中發現了骨頭的碎片,而這些糞化石可能是由暴龍類動物所留下,但她們也指出,暴龍類的牙齒無法像土狼一樣啃咬、咬碎骨頭。[76]
  • 加上某些暴龍的獵物能夠快速移動,而暴龍只能行走而非奔跑,更顯示暴龍是食腐動物。[73][77]另一方面,近年的研究認為暴龍的速度雖然比現代大型陸棲掠食者慢,但足以追上大型鴨嘴龍類角龍下目[78][79]暴龍也可能採用伏擊方式來獵食速度較快的獵物。[80]

有些其他的證據則顯示暴龍具有獵食的行為。在2006年,肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出暴龍的眼睛朝向前方,使牠們具有雙眼視覺,略優於現代的。他也指出隨者暴龍類的演化,牠們的雙眼視覺能力更好。若暴龍類是食腐動物,很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來;因為食腐動物並不需要立體視覺深度知覺[11]在現代動物中,立體視覺主要出現在掠食動物身上;靈長類則是個例外,因為牠們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。


在發現「蘇」的挖掘地點中,一個埃德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)化石的尾部發現了一個癒合的傷痕,是由暴龍類恐龍造成的。這個癒合的傷痕顯示暴龍是種主動的掠食者,而非食腐動物。[81][82]而另一個三角龍腸骨也發現了瘉合過的咬痕,這個瘉合過的咬痕也是由暴龍類所造成的。[83]

古生物學家彼得·賴森Peter Larson)在檢驗「蘇」的時候,發現「蘇」的腓骨尾椎、臉部骨頭上具有斷裂與癒合的痕跡,而且頸椎上嵌有一顆其他暴龍的牙齒。如果賴森的發現屬實,這將顯示暴龍類之間具有打鬥行為,可能是為了食物、求偶、甚至是同類相食,但真正理由仍不確定。[84]然而,一個近期的檢驗顯示這些推論的傷口,大部分其實是感染,或是動物死亡後的損傷,只有少部份傷口被推論為物種內打鬥行為而造成的。[85]

大部分的科學家認為暴龍同時是掠食者也是食腐動物,根據牠們可以當前所能獲得的食物來源而定。[71]現代的肉食性動物,例如獅子土狼,也常以其他掠食者所殺死的動物屍體為食,顯示暴龍類可能也有類似的習性。[72]

有些科學家提出如果暴龍是食腐動物,應該有其他恐龍是上白堊紀時期北美洲的頂級掠食者。該地區的大型獵物則是大型的頭飾龍類鳥腳下目。由於其他的暴龍科動物具有與暴龍相同的特徵,只有小型的馳龍科恐龍被視為理所當然的頂級掠食者。支持暴龍為食腐動物的科學家,則認為強壯且巨大的暴龍,可從較小型的掠食者中搶食屍體。[77]

[編輯] 移動方式

暴龍的右後腳掌,位於牛津大學自然歷史博物館
暴龍的右後腳掌,位於牛津大學自然歷史博物館

對於暴龍的移動方式,主要有兩個爭議方向:暴龍的轉彎能力、以及暴龍在直線奔走時的極速。兩者都關係著暴龍是否為掠食者,或僅是食腐動物。

一個近期的電腦模擬研究,根據生物力學推算出暴龍的旋轉範圍很小,而且很慢。根據倫敦大學皇家獸醫學院的生物力學專家約翰·哈欽森(John Hutchinson)的說法,暴龍必須花1到2秒才能旋轉45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人類,則可在一秒內旋轉一圈。[86]因為暴龍的體重大部分離牠的重心較遠,好比一個扛者巨大木材的成年人,因而增加了轉動慣量,造成暴龍轉動上的不便;但暴龍可將背部拱曲,將頭部、前肢盡量向身體靠,以減低轉動慣量。[87]

關於暴龍是否能夠奔跑,以及能以多快的速度移動,則有許多互相衝突的研究。針對暴龍的行走極速,科學家們已提出各種不同的估計值,大部分約是每秒11公尺(時速40公里)左右,但有少部份估計值為每秒5到11公尺(時速17到40公里),或是高達每秒20公尺(時速70公里)。

研究人員藉由不同的方式去推算估計值,因為到目前為止所發現的大型獸腳類足跡化石,幾乎都採行走方式,沒有一個是奔跑中的,這也許顯示大型獸腳類並無法奔跑。[88]認為暴龍可以奔跑的科學家,他們主張暴龍的中空骨頭與其他特徵可以減輕身體重量,可讓成年體的體重維持在5公噸左右;而且,暴龍如同鴕鳥,擁有長而靈活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前進。此外,些科學家認為暴龍的腿部肌肉比任何現存動物的還大,能夠讓牠們高速奔跑(時速40到70公里)。[80]

在1993年,傑克·霍納與唐·雷森(Don Lessem)將暴龍的腿部結構與現存的動物做比較,提出暴龍不能奔跑,只能夠行走。牠們的股骨脛骨的比例大於一,如同大部分的大型獸腳類恐龍,顯示暴龍移動方式為行走,如同現代大象[52]

然而,根據托馬斯·霍爾特(Thomas R. Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代第四紀的化石紀錄中,暴龍科與其近親是所有體重介於5到7公噸的動物裡,脛骨股骨比例,以及蹠骨與股骨比例最大的一種。以一個成年暴龍而言,牠們的後肢似乎有點龐大。但是,若與其他類似大小動物的後肢相比,例如大象三角龍埃德蒙頓龍,暴龍的後肢則較為修長,並具有較長的脛骨與蹠骨。與其他大型獸腳類恐龍相比,暴龍科的後肢較為修長。小型的暴龍科恐龍則更為修長;根據霍爾特的說法,最小的暴龍科恐龍獨龍,與最大型的似鳥龍科似雞龍,具有相同的後肢比例。

此外,暴龍科擁有類似似鳥龍科的腳部。與其他大型獸腳類恐龍的腳部相比,暴龍科的腳部較小、較修長。暴龍科與其近親的蹠骨間的連接較穩固,能夠比早期獸腳類恐龍,將更多的移動能量從腳掌傳遞到小腿(在趾行動物身上,蹠骨負擔部分小腿的功能)。當暴龍移動時,牠們的腿部與腳部可以做出有效率的運動方式。

霍爾特因此提出,相較於其他大型獸腳類恐龍,例如異特龍超科斑龍超科新角鼻龍類,暴龍更適合高速奔跑。但這並不意味暴龍能以一般想像中的高速奔跑,而是以高於獵物的速度奔跑。[89][90]

在1998年,佩爾·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯,這限制了牠們的最高移動速度,而且無法奔跑。克里斯坦森更提出恐龍的移動極速約為每秒11公尺(時速40公里),約是人類短跑選手的速度。但他也指出,這個估計值是根據許多可疑的假設算出來的。[91]

在1995年,任職於印地安那州普渡大學韋恩堡分校的古生物學家詹姆斯·法洛(James Farlow)與其同事,提出暴龍的體重一般估計為6到8公噸,如果牠們跌倒,身體將受到致命的衝擊。牠們的身體將以約60米/秒²的加速度撞擊地面,這可能導致牠們的死亡。此外,暴龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體。[7][92][93]雖然長頸鹿能夠以時速50公里的速度奔跑,[94]但是在這個速度之下,腳部可能會斷裂,即使是在動物園這種安全的地方跌倒,仍會造成致命的傷害。[95]如果必要時,暴龍仍能夠奔跑,但將會有風險。[96][97]

暴龍的骨骼圖
暴龍的骨骼圖

最近的暴龍移動方式研究,都估計暴龍的速度在每小時17公里(行走或慢速)到每小時40公里(中等奔跑速度)之間。例如,一個刊登於《自然》的2002年份研究,[98]利用數學模型推算暴龍以高速奔跑時,所需要的腿部肌肉;該研究並以短吻鱷作為對照組。他們發現暴龍若以時速40公里的速度奔跑,牠們需要非常巨大的腿部肌肉,將佔身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龍的腿部肌肉較小,牠們可能以每小時18公里的速度行走或慢跑。但由於無法得知暴龍的腿部肌肉多大,所以無法證實這個研究的結果。[80][78]

在2007年8月,一個使用電腦推算的研究,直接利用化石的資料,推算出暴龍的最高速度為每秒8公尺(每小時30公里)。略高於一個職業足球員的速度。而一個短跑選手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也發現,體重三公斤的美頜龍能夠以每秒17.8公尺(約時速70公里)的速度移動,[99][100]其化石可能是個幼年體。[101]

支持行走假說的科學家,估計暴龍行走的最高時速約每小時17公里,但這個數值仍比與暴龍同時代的獵物還快,例如鴨嘴龍類角龍類[98]此外,有些支持暴龍為掠食者的科學家們則認為暴龍類的奔跑速度並不重要,因為牠們的速度即使較慢,但仍比牠們的獵物還適合奔跑, [79]或者牠們是採取伏擊的方式來攻擊速度較快的獵物。[80]

[編輯] 發現與命名

[編輯] 最早的發現

科普在1892年發現並命名為Manospondylus的脊椎骨,可被視為暴龍的已知第一個標本。在1900年,美國自然歷史博物館的副館長巴納姆·布朗Barnum Brown)發現了第二個暴龍骨骸。第二個標本最初被命名為Dynamosaurus imperiosus(意為「蠻橫的」+「強壯的蜥蜴」),公佈於敘述暴龍的同一份研究裡。[2]假如該研究的目錄不是暴龍,Dynamosaurus將成為目前的正式名稱。Dynamosaurus的最初化石目前位於倫敦自然歷史博物館中。[102]

不完整的暴龍縮小模型。位於美國自然歷史博物館,由亨利·費爾費爾德·奧斯本所發現
不完整的暴龍縮小模型。位於美國自然歷史博物館,由亨利·費爾費爾德·奧斯本所發現

巴納姆·布郎總共發現了五具暴龍的部份骨骸。其中的第二副是在1902年與1905年挖掘於蒙大拿州海爾河組。後來成為奧斯本在1902年建立暴龍時所根據的原型標本(編號CM 9380),包含:部份顱骨、骨盆、後肢、蹠骨、肱骨腹肋、脊椎。在1941年,暴龍的原型標本被賣到賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館。布郎所發現的第四具骨骸,也發現於海爾河組,是其中最大的一副,目前在紐約美國自然歷史博物館展示中。[52]

雖然全世界已經發現眾多的暴龍化石,目前只有發現一個已證實足跡,位於新墨西哥州東南部的費爾蒙史考特牧場。該足跡化石被發現於1983年,並在1994年被確認。[103]

[編輯] 著名標本

主條目:暴龍的標本

在1907年,巴納姆·布郎在蒙大拿州發現了一個暴龍化石(編號AMNH 5027)。在發現這個標本以前,科學家們並不清楚暴龍的頸椎模樣;這個標本的發現,使科學家們了解暴龍具有粗短的頸部。與之後的暴龍標本相比,AMNH 5027標本的頸椎較為纖細。[104]這個標本同時也是首次發現的完整暴龍頭顱骨。

著名的「蘇」標本。位於芝加哥菲爾德自然歷史博物館。叉骨位於前肢中間
著名的「蘇」標本。位於芝加哥菲爾德自然歷史博物館叉骨位於前肢中間

在1990年8月,業餘古生物學家蘇·韓卓克森Sue Hendrickson)在南達科他州費斯郡海爾河組地層發現了一個暴龍化石(編號FMNH PR2081),該化石的完整度超過90%,是2001年以前最大型、最完整的的暴龍化石。這個化石被命名為「蘇」(Sue),以紀念她的發現,但也發生了所有者的糾紛。在1997年,「蘇」被歸還到給該土地的擁有者莫里斯·威廉斯(Maurice Williams),他將以7萬6千元美金將「蘇」拍賣,使「蘇」成為到目前為止最貴的恐龍化石。「蘇」目前被重新架設起來,並且在菲爾德自然歷史博物館展示中。研究顯示,「蘇」在19歲達到完全體型,並在28歲時死亡,是已知最年長的暴龍類標本。[105]「蘇」似乎是因為頭部遭受咬傷而死亡,只有其他的暴龍類才能做出這種攻擊。[106]研究人員在發現「蘇」的地點也發現了一個接近成年與一個幼年個體,成為暴龍可能為小群體生活的可能證據。 [107]

在1987年春季,另一位業餘古生物學家史丹·薩克理森(Stan Sacrison),在南達科他州水牛鎮附近的海爾河組地層發現了另一個著名暴龍化石(編號BHI 3033),名為「史丹」(Stan),以發現者為名。經過30,000個小時的挖掘與處理工作後,終於拼湊出「史丹」的樣貌,約有65%的完整度。經過一個世界性巡迴展覽後,「史丹」目前正在南達科他州希爾市的黑山自然歷史博物館展覽展示中。「史丹」的身上也有許多骨頭病理,包括斷裂且癒合過的肋骨、一個斷裂且癒合過的頸椎、頭後側有個顯目的缺口,大約是暴龍牙齒的大小。「蘇」與「史丹」都是由彼得·賴森(Peter Larson)所鑑定。

在2001年,伊利諾州伯比自然歷史博物館的挖掘團隊發現一個幼年暴龍骨骸(編號BMRP 2002.4.1),完整度接近50%,位於蒙大拿州海爾河組。這個化石被暱稱為「珍」(Jane),身長6.5公尺,起初被認為是種矮小的暴龍科動物,名為矮暴龍,但後來的研究發現「珍」可能是隻幼年暴龍。[22]「珍」是目前已知最完整的幼年暴龍化石。因為「珍」的特殊年齡,目前已吸引了許多著名古生物學家來檢視過這個化石,包含:傑克·霍納(Jack Horner)、彼得·賴森、羅伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森(Greg Erickson)、以及其他研究人員。「珍」目前正在伯比自然歷史博物館展示中。[108][109]

在2001年,傑克·霍納也發現了一個著名的暴龍化石(編號MOR 1126),他取名為「C. 雷克斯」。「C. 雷克斯」的體型大於「蘇」約10%,目前正在研究中。

蒙大那州立大學在2006年4月7日宣佈他們發現目前最大的暴龍頭顱骨(編號MOR 008)。這個頭顱骨是在60年代發現於海爾河組,直到最近才被重建完成;這個頭顱骨的長度為150公分,而「蘇」的頭顱骨僅有141公分,至少大了6.5%。[110][111]

另外一個著名標本(編號UCMP 118742),是一個附帶牙齒的上顎骨,發現於蒙大拿州,長度為1.75公尺。保羅原本對這個標本的身長估計值為13.6公尺,但他最近更改為接近「蘇」的大小。

在2005年3月份的《科學》雜誌中,北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲與其同事,則宣佈在一個暴龍的腿部骨頭中發現了軟組織。這個化石(編號MOR 1125)名為「B-雷克斯」,是在海爾河組發現,化石年代為6800萬年前,是目前唯一發現軟組織的暴龍化石。

在1997年,古生物學家凱斯·里格比(J. Keith Rigby Jr.)在蒙大拿州派克堡發現一個暴龍化石(編號MOR 980),俗稱「Rigby's rex」或「Peck's Rex」,標本正存放於蒙大拿州的落磯山博物館。這個標本的身長估計為10.6公尺,頭顱骨大小很正常,但恥骨很大,長達133厘米。這個標本可能是一個身體比例不同的新物種,或者是由兩個不同大小的個體所構成的。

[編輯] 大眾文化

自從1905年首次被命名之後,暴龍已經成為最受人知的恐龍。暴龍也是唯一經常以完整學名Tyrannosaurus rex」稱呼的恐龍,而學名的縮寫「T. rex」也經常被使用。[18]羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)在1986年的書籍《The Dinosaur Heresies》中解釋暴龍完整學名為何常用的現象,他認為「Tyrannosaurus rex」的發音極具特色、吸引力。[6]

各大博物館也常有暴龍的模型,並多為吸引參觀者的熱門展品;例如,芝加哥菲爾德博物館的「蘇」標本2003年首次開放展覽的第一天吸引到超過1萬名觀眾參觀。[107]

暴龍也頻繁地出現在電影電視中。著名的電影包含:1925年的《失落的世界》、1933年的《金剛》、動畫電影歷險小恐龍》、1993年的《侏儸紀公園》系列電影、以及2006年的《博物館驚魂夜》。

自從暴龍首次出現在電影中後,牠們即被塑造成地表上出現過最大型、最兇猛的肉食性動物。但受到查爾斯·耐特的繪畫影響,暴龍被塑造成直立、尾巴拖曳在地上、笨重的動物。直到1993年《侏儸紀公園》的上映,觀眾才知道暴龍的正確步態;而在2001年的《侏儸紀公園III》(Jurassic Park III)中,一隻棘龍打敗了暴龍,一般大眾才得知除了暴龍以外,還有更大型的肉食性恐龍。

暴龍也出現在許多電視節目,例如:《恐龍星球》、《史前公園》、《恐龍兇面目》、《與恐龍共舞》、《恐龍紀元》、《海底霸王》。除此之外,暴龍也經常出現在兒童節目中。

暴龍也出現在大量的書籍與漫畫當中,例如美國80到90年代的漫畫《卡爾文與霍布斯》曾將暴龍敘述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龍。一個60到70年代的英國樂團,則取名為「T. Rex」。暴龍也出現在許多電玩遊戲與玩具商品、廣告當中。

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恐龍名稱 : 永川龍   原名 : Yangchuanosaurus

名字的意思 : 永川蜥蜴

暱稱 :  東洋狂戰士
體長 : 大約10m

發掘地 :中國 

生存時代 : 侏儸紀

1987年時在中國發現牠的化石,牠長的和異特龍一樣,只不過它比異特龍大2公尺,雖然它長的和異特龍一樣,但牙齒比異特龍多,而眼睛與鼻子中間也有小型突起物,他頭部和尾巴的關節靈活,動作迅速,而強健有力的尾巴和鋸尺般的牙齒更是他的強力武器呦~!看來永川龍和暴龍決鬥應該是永川龍贏吧XD...(被毆)PS:應該是暴龍吧!(自言自語)(本來就是暴龍贏啊!!!)對了!他出現在2007年第3紀和2007年第4紀和PIUS版呦!必殺技布!


上游永川龙  

永川龍學名Yangchuanosaurus),是一種生活在中國後侏羅紀獸腳類恐龍,發現於上沙溪廟地層。是當時當地的大型掠食者,外表與體型類似同時代北美洲異特龍。當地同時代的恐龍除了永川龍以外,還有蜥腳下目峨嵋龍馬門溪龍,以及劍龍下目嘉陵龍沱江龍重慶龍

[編輯] 發現與種

1976年,一個幾乎完整的永川龍骨骸在中國四川省永川縣進行水壩施工時被挖出,隨後又更多的化石被挖出。它是由董枝明等人正式描述,這個標本被命名為上游永川龍。

永川龍目前包含兩個種:

  • 上游永川龍(Y. shangyouensis),模式種
  • 巨型永川龍(Y. magnus) 。

[編輯] 古生物學

上游永川龍身長約7公尺,頭顱骨長約80公分。而巨型永川龍被認為長10米,頭顱骨可長達1公尺,重4噸,口中有鋒利的牙齒。永川龍的鼻部有骨質瘤狀物,類似角鼻龍。永川龍擁有巨大的尾巴,約佔身長的一半長度。永川龍的身體結構似乎比異特龍科恐龍還要原始,而較類似中華盜龍。永川龍可能代表或者接近異特龍的直系祖先。永川龍可能以小群體獵食,並用牠們大型、鋸齒邊緣的牙齒以及銳利的指爪,擊倒虛弱的蜥腳下目或任何鳥腳下目恐龍。

[編輯] 大眾文化

上游永川龍的最初標本目前在重慶市博物館展示中,與一些巨型永川龍同時展出。此外,在四川宣漢縣發現的永川龍化石,則在北京自然歷史博物館展出中。

                                                                                                                                        
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