恐龍名稱 :暴龍 原名 : Tyrannosaurus
名字的意思 : 暴君蜥蜴
暱稱 : 恐龍帝王
體長 : 大約13m
發掘地 :北美洲
生存時代 : 白堊紀
暴龍（Tyrannosaurus）又名霸王龍，模式種與目前唯一的有效種是雷克斯暴龍（Tyrannosaurus rex），或稱雷克斯龍，是一種大型的肉食性恐龍，身長約13公尺，體重約7公噸，生存於白堊紀末期的馬斯垂克階最後300萬年，距今約6850萬年到6550萬年，是白堊紀-第三紀滅絕事件前最後的恐龍種群之一。化石分佈於北美洲的美國與加拿大西部，分佈範圍較其他暴龍科更廣。
暴龍的屬名在古希臘文中意為「暴君蜥蜴」，種小名在拉丁文中意為國王。有些科學家認為亞洲的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）是暴龍屬的第二個有效種，而其他科學家則認為特暴龍是獨立的屬。除此之外還有許多暴龍科的種已被提出，但牠們多被認為是暴龍的異名，或被分類於其他屬。[1]
如同其他的暴龍科恐龍，暴龍是二足、肉食性恐龍，擁有大型頭顱骨，並藉由長而重的尾巴來保持平衡。相對於牠們大而強壯的後肢，暴龍的前肢非常小。長久以來，暴龍被認為只有兩根手指，但在2007年發現的一個完整的暴龍化石，顯示牠們可能具有三根手指。暴龍可能是種頂級掠食者，以鴨嘴龍類與角龍下目恐龍為食，但有科學家認為暴龍是種食腐動物。雖然目前有其他獸腳亞目恐龍的體型與暴龍相當，或大於暴龍，暴龍仍是最大型的暴龍科動物，也是最著名的陸地掠食者之一。
目前已有超過30個雷克斯暴龍的標本被確認，包含數具完整度很高的化石。暴龍的大量化石材料，使科學家們有足夠的資料研究暴龍生理的各個層面，包括生長模式與生物力學，有些研究人員也發現了軟組織與蛋白質。但暴龍的食性、生理機能以及移動速度，仍在爭論當中。
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[編輯] 詞源
美國自然歷史博物館的亨利·費爾費爾德·奧斯本在1905年發明了「Tyrannosaurus rex」（雷克斯暴龍）一詞。屬名衍化自古希臘文，「τυραννος/tyrannos」意為「暴君」，而「σαυρος/sauros」意為「蜥蜴」。種名「rex」在拉丁語中意為「國王」。因此，雷克斯暴龍的學名意為「暴君蜥蜴王」，以突顯牠們的體型對於同時代的其他物種具有優勢。 [2]
[編輯] 體征
暴龍是地表上出現過的最大型肉食性動物之一。根據目前保存最完整的暴龍化石「蘇」（編號FMNH PR2081），「蘇」的身長12.8公尺，臀部高度為4公尺；[3]這個數據僅次於最大型的棘龍，可能還有近年被發現的南方巨獸龍、鯊齒龍、馬普龍。在過去幾年，暴龍的體重估計值的變化很大，從超過7.2公噸[4]到少於4.5公噸，[5][6]而目前的估計值多在5.4到6.8公噸之間。[7][8][9][10]
目前已知最大型的暴龍頭顱骨，長度為1.5公尺。與其他獸腳類恐龍相比，暴龍的頭顱骨非常大型。暴龍的頭顱骨後方寬廣，口鼻部狹窄。暴龍的眼睛朝向前面，使雙眼的視覺重疊區比較大，可以看到更廣的立體影像，使暴龍具有頗佳的立體視覺。[11]
暴龍的部分骨頭是固定的，例如鼻骨，可防止骨頭間的滑動。顱骨上有大型洞孔，可減輕頭部重量，並提供肌肉附著點。顱骨的許多骨頭內有微小的空間，可使頭部較輕、更為靈活。這與其它的頭部特徵，使暴龍科具有越來越強大的咬合力，並超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍。[12][13][14]雖然大部分暴龍科動物的下顎前端為V字型，暴龍的下顎前端呈U字型，這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積，卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強。[15][16]暴龍的顎部由多個骨頭組成，可用來吸收獵物掙扎時的震動力，防止顎部受損。
如同其他暴龍科恐龍，暴龍的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外，暴龍的牙齒為異齒型：[17][18]前上顎骨的牙齒屬於鑿狀牙，牙齒間緊密排列，橫剖面為D形，後側有明顯的稜脊，並向後彎曲。D形橫剖面、後側稜脊、與往後彎曲的特點，減低了暴龍咬合時，牙齒陷入獵物身體內的可能性。後段的牙齒較為粗壯，外型類似香蕉，牙齒間空間較寬，也有明顯的稜脊。[19]上顎後段牙齒較下顎後段牙齒更大。目前所發現最大的暴龍牙齒，包括齒根在內有30公分長。[1]在其他恐龍身上發現的大型齒痕，顯示暴龍的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。暴龍擁有恐龍之中最強大的咬合力，也是咬合力最大的動物之一。經常發現暴龍的受傷或斷裂牙齒，但與哺乳類不同的是，暴龍科的牙齒是不停成長、替換的。[18]
如同其他獸腳類恐龍，暴龍的頸部形成自然的S形彎曲，但較短、較健壯。暴龍的頭顱骨長度是脊柱（髖骨到頭部）的一半，顯示牠們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉，才能支撐巨大的頭部。[18]與身體相比，暴龍的前肢非常小。長久以來，暴龍的前肢被認為只有兩指，但一個近年的未公開研究，發現暴龍有已退化的第三指。[20]
就身體與後肢比例而言，暴龍的後肢卻是獸腳類恐龍之中最長的之一。暴龍的後肢強壯，每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三個腳趾接觸地面，蹠骨離地。腳後另有一上爪。暴龍的中蹠骨挾長，與兩側蹠骨形成夾蹠型態。踝部關節呈簡單的絞鍊型態；而穩固的踝部，顯示牠們可以在崎嶇的地面行走。[21]
暴龍的尾巴大且重，長度約與身體相當，有時包含超過40個脊椎骨，可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的重、大體積，牠們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量，同時維持了骨頭的強度。[18]
[編輯] 分類
在過去，暴龍科被推測可能與侏羅紀的大型肉食性恐龍有親緣關係，例如斑龍超科與肉食龍下目。但化石證據顯示這群恐龍在很早期已經分開進化，暴龍應屬於較衍化的虛骨龍類演化支。[15]
暴龍是暴龍超科、暴龍科、以及暴龍亞科的模式屬。暴龍亞科的其他成員包含北美洲的懼龍與亞洲的特暴龍，[22][23]兩者有時會被認為是暴龍屬的異名。[16]
1955年，蘇聯古生物學家葉甫根尼·馬列夫將在蒙古發現的化石，建立為一個新種，命名為勇士暴龍（Tyrannosaurus bataar）。[24] 到了1965年，勇士暴龍被重新命名為勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。 [25] 儘管被重新命名，許多種系發生學研究認為勇士特暴龍是雷克斯暴龍的姐妹分類，[23]因此勇士特暴龍常被認為是暴龍的亞洲品種。[15][26][27]一個最近對於勇士特暴龍的重新敘述，顯示勇士特暴龍的頭顱骨比雷克斯暴龍的還要狹窄，而兩者的頭顱骨在咬合時所承受壓強的方式非常不一樣，所得到的數據結果是勇士特暴龍較接近於分支龍，另一種亞洲暴龍類。[28]另一相關的親緣分支分類法研究發現分支龍是特暴龍的姐妹分類，而非暴龍；如果這個研究屬實，將顯示特暴龍與暴龍是獨立的屬。[22]
在發現暴龍的相同地層中發現的其他暴龍科化石，起初被類於個別的分類項目，包含後彎齒龍與大纖細艾伯塔龍（Albertosaurus megagracilis），[16]後者在1995年被建立為恐暴龍（Dinotyrannus megagracilis）[29]然而，這些化石目前通常被認為是暴龍的幼年個體。[30]
在蒙大拿州發現的一個小型（60公分長）、但接近完整的頭顱骨，可能是個例外。這個頭顱骨起初被查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1946年歸類於蘭斯蛇髮女怪龍（Gorgosaurus lancensis）， [31]但後來被建立為新屬，矮暴龍。[32]對於矮暴龍的有效性分為兩派意見。許多科學家認為該頭顱骨來自於一個幼年暴龍。[33]矮暴龍與暴龍之間有少數差異，例如矮暴龍的牙齒數量較多，這導致有些科學家認為牠們是獨立的兩個屬；必須等到更進一步的研究或發現才能確定兩者之間的關係。[23][34]
[編輯] 爭議
第一個被歸類於暴龍的標本由兩個部份脊椎骨所構成（其中一個已遺失），是由愛德華·德林克·科普在1892年所發現，並命名為Manospondylus gigas（意為「巨大的」+「多孔的脊椎」）。奧斯本在1917年發現M. gigas與暴龍有相似處，但因為M. gigas的脊椎骨破碎，所以奧斯本無法確定牠們是同一種動物。[35]
在2000年6月，黑山地質研究機構找出M. gigas在南達科他州的發現地點，並在當地發現了更多的暴龍類化石。這些化石被判斷跟M. gigas都來自於同一個體，而且被歸類於暴龍屬。根據《國際動物命名法規》，M. gigas比暴龍還早被命名，因此應擁有優先權。[36]然而，根據從2000年1月1日起生效的《國際動物命名法規》第四版，首同物異名或首異物同名自從1899年起就不被當成有效名稱使用，而次同物異名或次異物同名在過去50年來，已被至少25個研究、至少10位研究人員當作有效名稱，並使用在特定分類，在這個狀況下，目前佔優勢的使用名稱必須繼續使用。[37]暴龍符合這個規定，因此繼續成為有效名稱，並為被認為是一個保留名稱。而Manospondylus gigas則被認為是個遺失名。[38]
[編輯] 古生物學
如同所有的恐龍資訊都來自於化石紀錄，關於暴龍的生理，例如行為、膚色、生態、以及生理，仍然未知。然而，過去20年來已發現許多新標本，產生許多關於暴龍生長模式、性狀、生物力學、以及代謝方面的假設。
[編輯] 生長模式
數個暴龍幼年體標本的鑑定，使得科學家們得以紀錄牠們的個體發生學變化，進而估計牠們的壽命與成長速率。目前已知最小的暴龍標本為「喬丹」（編號LACM 28471），體重估計只有29.9公斤；而最大的標本「蘇」（編號FMNH PR2081），體重極可能超過5,400公斤。對於暴龍骨頭的組織學研究，顯示「喬丹」死亡時只有2歲，而「蘇」死亡時有28歲，這個數據可能接近暴龍的年齡極大值。[10]
組織學可以檢驗出標本的年齡，藉由不同標本的體重與年齡，可以繪製出動物的成長曲線。暴龍的成長曲線呈S形，未成年個體在接近14歲以前，體重少於1,800公斤，之後便大幅的成長。在這段快速成長期間，年輕的暴龍平均每一年增加600公斤，並持續4年。在18歲之後，成長曲線再次穩定下來。舉例而言，28歲的「蘇」與一個22歲的加拿大標本（編號RTMP 81.12.1）相差只有600公斤。[10]最近，另一個由不同研究人員完成的組織學研究發現暴龍的成長曲線是在約16歲時緩慢下來，證實了以上結果。[39]這個忽然改變的成長速率可能顯示者生理成熟，一個16到20歲的蒙大拿州暴龍標本（編號MOR 1125，也名為「B-雷克斯」）的股骨髓質組織，證實了這個假設。髓質組織只發現於產卵期的雌性鳥類身上，顯示「B-雷克斯」正處於繁殖期。[40]其他暴龍科恐龍擁有類似的成長曲線，但成長速率較慢。[41]
超過一半的暴龍標本，在達到性成熟的六年內死亡，這個生長模式也存在於其他暴龍類，以及某些現代鳥類與哺乳類。這些動物的特徵是嬰兒死亡率高，而未成年體的死亡率低。達到性成熟後死亡率增加，部分原因是繁殖壓力。一個研究顯示暴龍的未成年個體少見的部分原因，即是牠們未成年體的死亡率低；在該年齡層時，這些動物並不會大量死亡，所以不常化石化。然而，未成年個體少見的原因也可能是化石記錄的不完整，或者是尋找化石的人偏好較大、較引人注目的化石。[41]
[編輯] 兩性異形
隨者標本的增加，科學家們開始發現暴龍的個體間變化，並發現牠們可分為兩種模式或形態，類似於某些其他獸腳亞目物種。其中一個形態較為粗壯，而另外一個較為纖細。數個形態學研究認為這兩種形態代表暴龍擁有兩性異形，而較粗壯的形態通常被認為是雌性。例如，數個粗壯標本的骨盆似乎較寬，可能用來容納產卵的通道。[42] 粗壯形態的第一節尾椎上的人字形骨縮小，很明顯地用來是容納生殖系統的產道，這特徵也在鱷魚身上出現。 [43]
最近幾年，兩性異形的證據被削弱。一個2005年的研究，發現原先宣稱鱷魚的人字形骨特徵是兩性異形特徵是錯誤的，使得擁有類似特徵的暴龍的性別分類產生爭議。[44]「蘇」的第1節尾椎上有完全大小的人字形骨，而「蘇」是個非常粗壯的個體，顯示這特徵並不能用來辨認這兩種形態。因為暴龍的標本被發現於薩克其萬省到新墨西哥的地帶，個體間的差異可能較適合顯示地理差異，而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關，較粗壯的個體可能是較年老的個體。[18]
目前只有一個暴龍標本被認為確實屬於某個性別。「B-雷克斯」標本的數個骨頭內保存了軟組織。某些組織被鑑定為髓質組織，髓質組織是種只存在於鳥類身上的組織，是鈣質的來源，可在產卵期製造蛋殼。因為只有雌性個體產卵，髓質組織只存在於雌性鳥類體內，但在雌性個體製造荷爾蒙如雌激素的期間，雄性個體也有能力製造髓質組織。這個證據顯示「B-雷克斯」是個雌性個體，並在產卵期間死亡。[40]最近的研究顯示鱷魚並未擁有髓質組織，而鱷魚是除了鳥類以外，恐龍的現存最近親。鳥類與獸腳類恐龍共同擁有髓質組織，近一步證明了兩者之間的演化關係。[45]
[編輯] 步態
如同許多二足恐龍，暴龍在過去也被塑造成三腳架步態，身體與地面之間呈至少45度夾角，尾巴拖曳在地面上，類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所提出的鴨嘴龍重建，這是首次將恐龍描述成二足動物。[46]紐約市美國自然歷史博物館的前館長，亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn），認為這些恐龍是以筆直的步態站立，於是在1915年首次發現暴龍完整化石後，提出筆直步態的概念。於是在接下來近一個世紀，該暴龍化石是被塑造成筆直的步態，直到1992年才被重造。[47]到了1970年，科學家們認為直立的步態並不正確，因為沒有任何現存動物能夠維持這種姿態，這種姿態將導致脫臼，或數個關節的鬆脫，例如：臀部、頭部與脊柱間的關節。[48]儘管直立的步態並不正確，美國自然歷史博物館的標本仍然影響了許多電影與繪畫，例如耶魯大學的皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫「The Age Of Reptiles」，由魯道夫·札林格所繪製。直到90年代，電影《侏儸紀公園》將更正確的暴龍步態傳達給一般大眾。目前的電影、繪畫、以及博物館模型，都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢，而尾巴高高舉起，可以平衡頭部的重量。[16]
[編輯] 顱骨
在2006年，亞伯達大學的研究人員艾力克·斯內夫立（Eric Snively）、皇家蒂勒爾博物館的唐納德·亨德森（Donald Henderson）、以及卡爾加里大學的古生物學家道戈·菲利普斯（Doug Phillips）將暴龍科的頭骨和牙齒數目與其他的物種作了比較。在其中一項針對恐龍頭骨的結構力學研究中，科學家們使用電腦斷層掃描對牠們的牙齒彎曲強度、鼻部和頭蓋骨彎曲強度等項目進行了檢查。研究的結果發表在期刊《波蘭古生物學報》（Acta Palaeontologica Polonica）上。 斯內夫立的研究團隊發現，暴龍科特有的固定、拱型鼻部骨頭，比其他肉食性恐龍的未固定鼻部骨頭更為堅固。當其他的肉食性恐龍撕咬獵物時，牠們的頭部骨頭可能會輕微地分開；而暴龍的固定鼻部骨頭，則將所有的咬合力都傳遞到了獵物身上。[49]除了斯內夫立的團隊以外，劍橋大學的古生物學家埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨頭增強了暴龍咬合力的假設。[50]
一隻中等大小暴龍的頭顱骨，甚至比更大型的肉食性恐龍的更為強壯；例如撒哈拉鯊齒龍的頭部長度是暴龍的1.5倍，頭顱骨的力量卻比暴龍的還小。當暴龍的顎部咬合時，將產生20牛頓的咬合力。暴龍的頸部肌肉可以在一秒內，扭動頭部45度，可將一個50公斤的人甩到五公尺高。但這個數據是斯內夫立研究團隊對暴龍肌肉力量的保守估計。[49]
[編輯] 前肢
當1905年首次發現暴龍的化石時，肱骨是前肢唯一被發現的部份。[2]在1915年所架設第一個暴龍骨骸中，奧斯本將一個較長的三指前肢做為替代，類似異特龍。[35]然而在一年前，勞倫斯·賴博建立並命名了暴龍的近親蛇髮女怪龍，蛇髮女怪龍具有短前肢，手部有兩根指頭。[51]蛇髮女怪龍的發現，顯示暴龍應該也有類似的前肢，但這個假設長期以來沒有得到證實，直到1989年發現了第一個完整的暴龍前肢化石（編號MOR 555，又名「Wankel rex」）。[52]「蘇」的化石也包含了完整的前肢。[18]
與身體相比，暴龍的前肢非常小，長度僅有1公尺。然而它們並非痕跡器官，並具有肌肉附著的痕跡，顯示暴龍的前肢具有相當的力量。早在1906年，奧斯本便已發現這個特徵，他推測這些前肢是在交配時抓住配偶。[53] 也有論點認為暴龍的前肢是用來協助牠們在俯伏在地面時站起。[48]另一個可能假設則是，當暴龍使用顎部咬死掙扎的獵物時，前肢可以固定住獵物。最後一個假設已得到生物力學研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬質骨（Cortical bone），可以承受更大的承載力。完全成長暴龍的肱二頭肌（Biceps brachii）能夠舉起199公斤的重量；二頭肌也可以增加這個數值。暴龍前臂的移動範圍有限，肩膀與手肘關節只能做出40到45度的旋轉。而恐爪龍的肩膀與手肘關節可以做出88到100度的旋轉幅度，人類的肩膀關節可以做出360度的旋轉，手肘關節可以做出165度的旋轉範圍。暴龍的重型手臂骨頭、及強壯的肌肉、以及有限的旋轉範圍，顯示牠們的前肢可能用來快速抓牢掙扎的獵物。[54]
[編輯] 軟組織
在2005年3月份的《科學》雜誌中，北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲（Mary Higby Schweitzer）與其同事，宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石（編號MOR 1125，也名為「B-雷克斯」）是在海爾河組發現，化石年代為6800萬年前。這個化石在裝運過程中斷裂，因此並沒有以正常方式來保存。目前已經鑒定出分叉的血管，以及纖維狀的骨頭組織。此外，骨頭組織中具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分，研究人員目前還沒有確定地做出定論。[55]如果這些軟組織是未被化石化取代的生前組織，其中的蛋白質可用來間接獲取恐龍的DNA信息，因為每一種蛋白都由特定的基因所編碼。傳統的看法認為軟組織不可能被保存下來，因此過去未曾進行過相關的檢驗，所以也沒有發現過骨頭內的軟組織。自從這個發現以來，目前有另兩個暴龍類與一個鴨嘴龍類化石被發現具有類似的軟組織。[56]相關的軟組織研究認為這個發現證明鳥類是暴龍科的近親，而離其他現代動物較遠。[57]
在2007年4月份的《科學》雜誌中，約翰·阿薩拉（John Asara）與其同事指出該暴龍骨頭具有7種膠原蛋白質的痕跡，極為類似雞，再來是青蛙與蠑螈。另外，這個團隊曾在一個至少16萬年前的乳齒象化石中發現了蛋白質痕跡，推翻了傳統的看法，並使得許多科學家開始關注化石的生物化學。在發現這些化石軟組織以前，傳統的看法認為在化石化過程中，所有的內部軟組織都被取代。蒙特婁麥吉爾大學的古生物學家漢斯·拉森（Hans Larsson），宣稱這個發現是個里程碑，認為它將恐龍進入至分子生物學的研究領域中。 [58]
[編輯] 皮膚
- 參見：有羽毛恐龍
在2004年，科學期刊《自然》公佈一份研究，敘述了一種早期暴龍超科物種，奇異帝龍，化石發現於中國的義縣組。如同許多在義縣組發現的恐龍，帝龍的身體覆蓋者一層覆蓋物，被認為是羽毛的原型。暴龍與其他暴龍科近親，也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴龍科化石，具有罕見的皮膚痕跡，由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部份覆蓋者原始羽毛，但成長後沒有被保存下來，最後身體缺乏隔離物，如同許多現代大型哺乳類，例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則（Haldane's principle），與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，牠們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低；因此成長後的暴龍較易保持體內的熱量。因此，大型的動物演化自溫暖的環境，而用來隔離熱量的羽毛反而將過度的熱量留在體內，造成體溫過熱。大型暴龍科恐龍，例如暴龍，可能在演化過程中失去原始羽毛，以適應溫暖的白堊紀氣候。[59]
[編輯] 體溫調節
如同大部分的恐龍，暴龍長久以來被認為是冷血動物。在1960年代晚期開始的恐龍文藝復興最初幾年，羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）與約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）則提出了不同看法。[60][61]他們認為暴龍是種恆溫動物，意味者牠們具有非常活耀的生活方式。[6]之後，數個古生物學家試圖計算出暴龍的調節體溫能力。年輕暴龍的骨頭組織，顯示出牠們具有可與哺乳類與鳥類相比的高生長率，也支持暴龍擁有高新陳代謝率的假設。暴龍的生長曲線在成年後趨緩，類似哺乳類與鳥類，而不是大部分其他脊椎動物的無限生長模式。[39]
化石中的氧同位素比率有時可用來估計骨頭沉積時的體溫。在一個暴龍標本中，胸部脊椎與脛骨的氧同位素比率，顯示這些部位的體溫差距不到4到5°C。古生物學家瑞斯·巴立克（Reese Barrick）與地球化學家威廉·肖爾斯（William Showers）認為暴龍的體溫差距小，顯示牠們具有固定的內部體溫，並且具有介於爬行動物到哺乳類之間的新陳代謝率。[62]其他的科學家則認為年代久遠的化石中的氧同位素比率，可能會在化石化過程中遭到影響，因此不一定與牠們原本的比率相同。[63]巴立克與肖爾斯則在後來的研究中替他們的結論辯護，他們宣稱在不同大陸的其他獸腳類恐龍（早於暴龍約1000萬年的南方巨獸龍）身上得到了類似的結果。[64]鳥臀目恐龍也具有恆溫性的證據，但是相同地層所出土的巨蜥科蜥蜴則沒有發現相關證據。[65]即使暴龍具有恆溫性的證據，但不意味牠們是內溫動物。這種體溫調節可能是因為巨溫性（Gigantothermy），如同某些現存的海龜。[66][67]
[編輯] 足跡
目前有兩個個別的足跡化石，被暫時歸類於暴龍。第一個足跡化石位於新墨西哥州費蒙史考特牧場，是由美國地理學家查爾斯·皮爾默（Charles Pillmore）所發現。該足跡化石原本被認為屬於鴨嘴龍科，但檢驗卻發現了鳥腳下目所沒有的大型腳後跟，這個腳後跟可能是暴龍類的上爪，也就是縮小的第四趾。這個足跡化石在1994年由馬丁·羅克裡（Martin Lockley）與阿德里安·亨特（Adrian Hunt）建立為遺跡屬，Tyrannosauripas pillmorei。Lockley與Hunt認為該足跡化石非常可能是由暴龍所留下，如果屬實，這將是暴龍的第一個已知足跡化石。這個足跡化石是踩在泥濘的溼地上的，長度為83公分長，寬度為71公分。[68]
第二個足跡化石是在2007年由英國古生物學家菲力·曼寧（Phil Manning）所發現，位在蒙大拿州的海爾河組。這個足跡化石的長度為76公分，較第一個足跡化石短小。海爾河組的大型獸腳類恐龍只有暴龍與矮暴龍，目前並不確定是否為暴龍所留下。一個尚未公佈的完整研究，將比較新墨西州與蒙大拿州的足跡化石。[69]
[編輯] 進食方式
關於暴龍的爭論多在於牠們的進食方式以及移動方式。關於暴龍的進食方式則分為掠食者與食腐動物兩種看法。科學家目前只能通過其糞便化石、生痕化石（暴龍的腳印）、以及相關動物的齒痕，去推斷暴龍的進食方式。
早在1917年，勞倫斯·賴博敘述蛇髮女怪龍的一個狀態良好骨骸時，便根據蛇髮女怪龍的牙齒很少磨損，提出蛇髮女怪龍是種食腐動物，而其近親暴龍也是。[70]這個觀點很快就遭到推翻，因為獸腳類恐龍的牙齒替換速度很快。自從暴龍被發現以來，大部分科學家都認為牠們是種掠食者；但是許多現代大型掠食動物在沒有競爭對手的時候，會採取食腐方式或盜取其他已死獵物的方式進食。[71][72]
著名的鴨嘴龍類專家傑克·霍納（Jack Horner）提出暴龍是種食腐動物，不會主動獵食動物，是食腐派的主要倡導者。[73][52][74]霍納主要在他的書籍中談論這個看法，但他只有在一次官方的科學會議中提及這個假設。霍納根據以下特徵提出這個假設：
- 相對於牠們的腦部，暴龍類具有比例大的嗅球（Olfactory bulbs）與嗅覺神經，這顯示暴龍類具有高度發展的嗅覺器官，可能用來聞出遠距離的屍體氣味，類似現代的禿鷹。掠食派的主張者認為，現代的食腐動物（例如禿鷹）都是大型飛行鳥類，牠們使用敏感的器官搜尋屍體，並以節省力氣的方式滑翔，搜索大面積的土地。[16]但格拉斯哥的研究人員提出一個生物繁盛的生態系統，例如塞倫蓋提國家公園，可提供大型獸腳類食腐動物足夠的屍體來源；但依這種方式，這些獸腳類食腐動物必須是冷血動物，這樣從屍體取得的卡路里才能多於日常消耗的用量。另一個問題則是，類似塞倫蓋提國家公園的現代生態系統並沒有大型陸棲食腐動物，因為食腐的飛行鳥類能以更有效率的方式搜索食物；而獸腳類食腐動物並不會遇到飛行食腐鳥類的競爭。[75]
- 暴龍類的牙齒可用來壓碎骨頭，使牠們可以從屍體上咬下包含骨髓在內的大量食物，骨髓通常是動物身上最不營養的部份。短小的前肢難以在捕獲獵物中形成作用。凱倫·欽（Karen Chin）與其同事在一些糞化石中發現了骨頭的碎片，而這些糞化石可能是由暴龍類動物所留下，但她們也指出，暴龍類的牙齒無法像土狼一樣啃咬、咬碎骨頭。[76]
- 加上某些暴龍的獵物能夠快速移動，而暴龍只能行走而非奔跑，更顯示暴龍是食腐動物。[73][77]另一方面，近年的研究認為暴龍的速度雖然比現代大型陸棲掠食者慢，但足以追上大型鴨嘴龍類與角龍下目。[78][79]暴龍也可能採用伏擊方式來獵食速度較快的獵物。[80]
有些其他的證據則顯示暴龍具有獵食的行為。在2006年，肯特·史蒂文斯（K. A. Stevens）指出暴龍的眼睛朝向前方，使牠們具有雙眼視覺，略優於現代的鷹。他也指出隨者暴龍類的演化，牠們的雙眼視覺能力更好。若暴龍類是食腐動物，很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來；因為食腐動物並不需要立體視覺與深度知覺。[11]在現代動物中，立體視覺主要出現在掠食動物身上；靈長類則是個例外，因為牠們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。
在發現「蘇」的挖掘地點中，一個埃德蒙頓龍（Edmontosaurus annectens）化石的尾部發現了一個癒合的傷痕，是由暴龍類恐龍造成的。這個癒合的傷痕顯示暴龍是種主動的掠食者，而非食腐動物。[81][82]而另一個三角龍的腸骨也發現了瘉合過的咬痕，這個瘉合過的咬痕也是由暴龍類所造成的。[83]
古生物學家彼得·賴森（Peter Larson）在檢驗「蘇」的時候，發現「蘇」的腓骨、尾椎、臉部骨頭上具有斷裂與癒合的痕跡，而且頸椎上嵌有一顆其他暴龍的牙齒。如果賴森的發現屬實，這將顯示暴龍類之間具有打鬥行為，可能是為了食物、求偶、甚至是同類相食，但真正理由仍不確定。[84]然而，一個近期的檢驗顯示這些推論的傷口，大部分其實是感染，或是動物死亡後的損傷，只有少部份傷口被推論為物種內打鬥行為而造成的。[85]
大部分的科學家認為暴龍同時是掠食者也是食腐動物，根據牠們可以當前所能獲得的食物來源而定。[71]現代的肉食性動物，例如獅子與土狼，也常以其他掠食者所殺死的動物屍體為食，顯示暴龍類可能也有類似的習性。[72]
有些科學家提出如果暴龍是食腐動物，應該有其他恐龍是上白堊紀時期北美洲的頂級掠食者。該地區的大型獵物則是大型的頭飾龍類與鳥腳下目。由於其他的暴龍科動物具有與暴龍相同的特徵，只有小型的馳龍科恐龍被視為理所當然的頂級掠食者。支持暴龍為食腐動物的科學家，則認為強壯且巨大的暴龍，可從較小型的掠食者中搶食屍體。[77]
[編輯] 移動方式
對於暴龍的移動方式，主要有兩個爭議方向：暴龍的轉彎能力、以及暴龍在直線奔走時的極速。兩者都關係著暴龍是否為掠食者，或僅是食腐動物。
一個近期的電腦模擬研究，根據生物力學推算出暴龍的旋轉範圍很小，而且很慢。根據倫敦大學皇家獸醫學院的生物力學專家約翰·哈欽森（John Hutchinson）的說法，暴龍必須花1到2秒才能旋轉45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人類，則可在一秒內旋轉一圈。[86]因為暴龍的體重大部分離牠的重心較遠，好比一個扛者巨大木材的成年人，因而增加了轉動慣量，造成暴龍轉動上的不便；但暴龍可將背部拱曲，將頭部、前肢盡量向身體靠，以減低轉動慣量。[87]
關於暴龍是否能夠奔跑，以及能以多快的速度移動，則有許多互相衝突的研究。針對暴龍的行走極速，科學家們已提出各種不同的估計值，大部分約是每秒11公尺（時速40公里）左右，但有少部份估計值為每秒5到11公尺（時速17到40公里），或是高達每秒20公尺（時速70公里）。
研究人員藉由不同的方式去推算估計值，因為到目前為止所發現的大型獸腳類足跡化石，幾乎都採行走方式，沒有一個是奔跑中的，這也許顯示大型獸腳類並無法奔跑。[88]認為暴龍可以奔跑的科學家，他們主張暴龍的中空骨頭與其他特徵可以減輕身體重量，可讓成年體的體重維持在5公噸左右；而且，暴龍如同鴕鳥與馬，擁有長而靈活的腿部，可用慢但大幅的步伐快速前進。此外，些科學家認為暴龍的腿部肌肉比任何現存動物的還大，能夠讓牠們高速奔跑（時速40到70公里）。[80]
在1993年，傑克·霍納與唐·雷森（Don Lessem）將暴龍的腿部結構與現存的動物做比較，提出暴龍不能奔跑，只能夠行走。牠們的股骨與脛骨的比例大於一，如同大部分的大型獸腳類恐龍，顯示暴龍移動方式為行走，如同現代大象。[52]
然而，根據托馬斯·霍爾特（Thomas R. Holtz Jr）在1998年的研究，在中生代或第四紀的化石紀錄中，暴龍科與其近親是所有體重介於5到7公噸的動物裡，脛骨與股骨比例，以及蹠骨與股骨比例最大的一種。以一個成年暴龍而言，牠們的後肢似乎有點龐大。但是，若與其他類似大小動物的後肢相比，例如大象、三角龍、埃德蒙頓龍，暴龍的後肢則較為修長，並具有較長的脛骨與蹠骨。與其他大型獸腳類恐龍相比，暴龍科的後肢較為修長。小型的暴龍科恐龍則更為修長；根據霍爾特的說法，最小的暴龍科恐龍獨龍，與最大型的似鳥龍科似雞龍，具有相同的後肢比例。
此外，暴龍科擁有類似似鳥龍科的腳部。與其他大型獸腳類恐龍的腳部相比，暴龍科的腳部較小、較修長。暴龍科與其近親的蹠骨間的連接較穩固，能夠比早期獸腳類恐龍，將更多的移動能量從腳掌傳遞到小腿（在趾行動物身上，蹠骨負擔部分小腿的功能）。當暴龍移動時，牠們的腿部與腳部可以做出有效率的運動方式。
霍爾特因此提出，相較於其他大型獸腳類恐龍，例如異特龍超科、斑龍超科、新角鼻龍類，暴龍更適合高速奔跑。但這並不意味暴龍能以一般想像中的高速奔跑，而是以高於獵物的速度奔跑。[89][90]
在1998年，佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯，這限制了牠們的最高移動速度，而且無法奔跑。克里斯坦森更提出恐龍的移動極速約為每秒11公尺（時速40公里），約是人類短跑選手的速度。但他也指出，這個估計值是根據許多可疑的假設算出來的。[91]
在1995年，任職於印地安那州普渡大學韋恩堡分校的古生物學家詹姆斯·法洛（James Farlow）與其同事，提出暴龍的體重一般估計為6到8公噸，如果牠們跌倒，身體將受到致命的衝擊。牠們的身體將以約60米/秒²的加速度撞擊地面，這可能導致牠們的死亡。此外，暴龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體。[7][92][93]雖然長頸鹿能夠以時速50公里的速度奔跑，[94]但是在這個速度之下，腳部可能會斷裂，即使是在動物園這種安全的地方跌倒，仍會造成致命的傷害。[95]如果必要時，暴龍仍能夠奔跑，但將會有風險。[96][97]
最近的暴龍移動方式研究，都估計暴龍的速度在每小時17公里（行走或慢速）到每小時40公里（中等奔跑速度）之間。例如，一個刊登於《自然》的2002年份研究，[98]利用數學模型推算暴龍以高速奔跑時，所需要的腿部肌肉；該研究並以短吻鱷與雞作為對照組。他們發現暴龍若以時速40公里的速度奔跑，牠們需要非常巨大的腿部肌肉，將佔身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龍的腿部肌肉較小，牠們可能以每小時18公里的速度行走或慢跑。但由於無法得知暴龍的腿部肌肉多大，所以無法證實這個研究的結果。[80][78]
在2007年8月，一個使用電腦推算的研究，直接利用化石的資料，推算出暴龍的最高速度為每秒8公尺（每小時30公里）。略高於一個職業足球員的速度。而一個短跑選手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也發現，體重三公斤的美頜龍能夠以每秒17.8公尺（約時速70公里）的速度移動，[99][100]其化石可能是個幼年體。[101]
支持行走假說的科學家，估計暴龍行走的最高時速約每小時17公里，但這個數值仍比與暴龍同時代的獵物還快，例如鴨嘴龍類與角龍類。[98]此外，有些支持暴龍為掠食者的科學家們則認為暴龍類的奔跑速度並不重要，因為牠們的速度即使較慢，但仍比牠們的獵物還適合奔跑， [79]或者牠們是採取伏擊的方式來攻擊速度較快的獵物。[80]
[編輯] 發現與命名
[編輯] 最早的發現
科普在1892年發現並命名為Manospondylus的脊椎骨，可被視為暴龍的已知第一個標本。在1900年，美國自然歷史博物館的副館長巴納姆·布朗（Barnum Brown）發現了第二個暴龍骨骸。第二個標本最初被命名為Dynamosaurus imperiosus（意為「蠻橫的」+「強壯的蜥蜴」），公佈於敘述暴龍的同一份研究裡。[2]假如該研究的目錄不是暴龍，Dynamosaurus將成為目前的正式名稱。Dynamosaurus的最初化石目前位於倫敦自然歷史博物館中。[102]
巴納姆·布郎總共發現了五具暴龍的部份骨骸。其中的第二副是在1902年與1905年挖掘於蒙大拿州的海爾河組。後來成為奧斯本在1902年建立暴龍時所根據的原型標本（編號CM 9380），包含：部份顱骨、骨盆、後肢、蹠骨、肱骨、腹肋、脊椎。在1941年，暴龍的原型標本被賣到賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館。布郎所發現的第四具骨骸，也發現於海爾河組，是其中最大的一副，目前在紐約美國自然歷史博物館展示中。[52]
雖然全世界已經發現眾多的暴龍化石，目前只有發現一個已證實足跡，位於新墨西哥州東南部的費爾蒙史考特牧場。該足跡化石被發現於1983年，並在1994年被確認。[103]
[編輯] 著名標本
在1907年，巴納姆·布郎在蒙大拿州發現了一個暴龍化石（編號AMNH 5027）。在發現這個標本以前，科學家們並不清楚暴龍的頸椎模樣；這個標本的發現，使科學家們了解暴龍具有粗短的頸部。與之後的暴龍標本相比，AMNH 5027標本的頸椎較為纖細。[104]這個標本同時也是首次發現的完整暴龍頭顱骨。
在1990年8月，業餘古生物學家蘇·韓卓克森（Sue Hendrickson）在南達科他州費斯郡的海爾河組地層發現了一個暴龍化石（編號FMNH PR2081），該化石的完整度超過90%，是2001年以前最大型、最完整的的暴龍化石。這個化石被命名為「蘇」（Sue），以紀念她的發現，但也發生了所有者的糾紛。在1997年，「蘇」被歸還到給該土地的擁有者莫里斯·威廉斯（Maurice Williams），他將以7萬6千元美金將「蘇」拍賣，使「蘇」成為到目前為止最貴的恐龍化石。「蘇」目前被重新架設起來，並且在菲爾德自然歷史博物館展示中。研究顯示，「蘇」在19歲達到完全體型，並在28歲時死亡，是已知最年長的暴龍類標本。[105]「蘇」似乎是因為頭部遭受咬傷而死亡，只有其他的暴龍類才能做出這種攻擊。[106]研究人員在發現「蘇」的地點也發現了一個接近成年與一個幼年個體，成為暴龍可能為小群體生活的可能證據。 [107]
在1987年春季，另一位業餘古生物學家史丹·薩克理森（Stan Sacrison），在南達科他州水牛鎮附近的海爾河組地層發現了另一個著名暴龍化石（編號BHI 3033），名為「史丹」（Stan），以發現者為名。經過30,000個小時的挖掘與處理工作後，終於拼湊出「史丹」的樣貌，約有65%的完整度。經過一個世界性巡迴展覽後，「史丹」目前正在南達科他州希爾市的黑山自然歷史博物館展覽展示中。「史丹」的身上也有許多骨頭病理，包括斷裂且癒合過的肋骨、一個斷裂且癒合過的頸椎、頭後側有個顯目的缺口，大約是暴龍牙齒的大小。「蘇」與「史丹」都是由彼得·賴森（Peter Larson）所鑑定。
在2001年，伊利諾州伯比自然歷史博物館的挖掘團隊發現一個幼年暴龍骨骸（編號BMRP 2002.4.1），完整度接近50%，位於蒙大拿州海爾河組。這個化石被暱稱為「珍」（Jane），身長6.5公尺，起初被認為是種矮小的暴龍科動物，名為矮暴龍，但後來的研究發現「珍」可能是隻幼年暴龍。[22]「珍」是目前已知最完整的幼年暴龍化石。因為「珍」的特殊年齡，目前已吸引了許多著名古生物學家來檢視過這個化石，包含：傑克·霍納（Jack Horner）、彼得·賴森、羅伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森（Greg Erickson）、以及其他研究人員。「珍」目前正在伯比自然歷史博物館展示中。[108][109]
在2001年，傑克·霍納也發現了一個著名的暴龍化石（編號MOR 1126），他取名為「C. 雷克斯」。「C. 雷克斯」的體型大於「蘇」約10%，目前正在研究中。
蒙大那州立大學在2006年4月7日宣佈他們發現目前最大的暴龍頭顱骨（編號MOR 008）。這個頭顱骨是在60年代發現於海爾河組，直到最近才被重建完成；這個頭顱骨的長度為150公分，而「蘇」的頭顱骨僅有141公分，至少大了6.5%。[110][111]
另外一個著名標本（編號UCMP 118742），是一個附帶牙齒的上顎骨，發現於蒙大拿州，長度為1.75公尺。保羅原本對這個標本的身長估計值為13.6公尺，但他最近更改為接近「蘇」的大小。
在2005年3月份的《科學》雜誌中，北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲與其同事，則宣佈在一個暴龍的腿部骨頭中發現了軟組織。這個化石（編號MOR 1125）名為「B-雷克斯」，是在海爾河組發現，化石年代為6800萬年前，是目前唯一發現軟組織的暴龍化石。
在1997年，古生物學家凱斯·里格比（J. Keith Rigby Jr.）在蒙大拿州派克堡發現一個暴龍化石（編號MOR 980），俗稱「Rigby's rex」或「Peck's Rex」，標本正存放於蒙大拿州的落磯山博物館。這個標本的身長估計為10.6公尺，頭顱骨大小很正常，但恥骨很大，長達133厘米。這個標本可能是一個身體比例不同的新物種，或者是由兩個不同大小的個體所構成的。
[編輯] 大眾文化
自從1905年首次被命名之後，暴龍已經成為最受人知的恐龍。暴龍也是唯一經常以完整學名「Tyrannosaurus rex」稱呼的恐龍，而學名的縮寫「T. rex」也經常被使用。[18]羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1986年的書籍《The Dinosaur Heresies》中解釋暴龍完整學名為何常用的現象，他認為「Tyrannosaurus rex」的發音極具特色、吸引力。[6]
各大博物館也常有暴龍的模型，並多為吸引參觀者的熱門展品；例如，芝加哥菲爾德博物館的「蘇」標本2003年首次開放展覽的第一天吸引到超過1萬名觀眾參觀。[107]
暴龍也頻繁地出現在電影與電視中。著名的電影包含：1925年的《失落的世界》、1933年的《金剛》、動畫電影《歷險小恐龍》、1993年的《侏儸紀公園》系列電影、以及2006年的《博物館驚魂夜》。
自從暴龍首次出現在電影中後，牠們即被塑造成地表上出現過最大型、最兇猛的肉食性動物。但受到查爾斯·耐特的繪畫影響，暴龍被塑造成直立、尾巴拖曳在地上、笨重的動物。直到1993年《侏儸紀公園》的上映，觀眾才知道暴龍的正確步態；而在2001年的《侏儸紀公園III》（Jurassic Park III）中，一隻棘龍打敗了暴龍，一般大眾才得知除了暴龍以外，還有更大型的肉食性恐龍。
暴龍也出現在許多電視節目，例如：《恐龍星球》、《史前公園》、《恐龍兇面目》、《與恐龍共舞》、《恐龍紀元》、《海底霸王》。除此之外，暴龍也經常出現在兒童節目中。
暴龍也出現在大量的書籍與漫畫當中，例如美國80到90年代的漫畫《卡爾文與霍布斯》曾將暴龍敘述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龍。一個60到70年代的英國樂團，則取名為「T. Rex」。暴龍也出現在許多電玩遊戲與玩具商品、廣告當中。
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