恐龍名稱 : 禽龍 原名 : Iguanodon
名字的意思 : 鬣蜥蜴的牙齒
暱稱 : 繁榮的象徵
體長 : 大約10 m
發掘地 : 英國 北美 澳洲 蒙古
生存時代 : 白堊紀
禽龍是體重超過5頓的巨大草食性恐龍,個性很溫馴,過著團體生活牠錐子般的大拇指,必要時,可以用來保護自己不會被肉食性恐龍傷害!看來,沒有肉食性恐龍敢招惹牠吧?他出現在第4紀!必殺技剪刀! （學名：Iguanodon，意為「鬣蜥的牙齒」），屬於蜥形綱鳥臀目鳥腳下目的禽龍類。禽龍是種大型草食性動物，身長約9到10公尺，高4到5公尺，前手拇指有一尖爪，可能用來抵抗掠食者。牠們主要生存於白堊紀早期的凡藍今階到巴列姆階，約1億4000萬年前到1億2000萬年前；生存時代大約位於行動敏捷的稜齒龍類首次出現，演化至鳥腳下目中最繁盛的鴨嘴龍類，這段過程的中間位置。禽龍的化石多數發現於歐洲的比利時、英國、德國，此外也有一些可能是禽龍的化石出土於北美洲、亞洲內蒙古、以及北非。
禽龍是繼斑龍之後，世界上第二種正式命名的恐龍。禽龍的化石在1822年首次發現，並在1825年由英國地理學家吉迪恩·曼特爾進行新種描述。禽龍、斑龍、以及林龍為最初用來定義恐龍總目的三個屬。禽龍與鴨嘴龍科共同屬於禽龍類演化支。
對於禽龍的了解，因為新發現的化石而隨者時間不斷改變。禽龍大量的標本，包括從兩個著名河床發現的接近完整骨骸，使得研究人員可提出許多禽龍生活方面的假設，包括進食、運動、以及社會行為。禽龍的重建圖也隨者標本的新發現而改變。
描述
禽龍是種體型龐大的草食性恐龍，可採二足或四足方式行進。[1]最著名的種為貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis），平均重達3.08噸，[2]成年體的身長約10公尺，有些標本可能長達13公尺。[3]其他種的體型並沒有那麼大；身體類似粗壯的道氏禽龍身長8公尺，而同時代的菲頓禽龍體格則較為輕型，身長為6公尺。[4]禽龍有高大但狹窄的頭顱骨，缺乏牙齒的喙狀嘴可能由角質構成，牙齒類似鬣蜥的牙齒，但更大、排列更緊密。[1]
禽龍的手臂長（貝尼薩爾禽龍的前肢大約是後肢的75%長度）而粗壯，[3]而手部相當不易彎曲，所以中間三個手指可以承受重量。[1] 拇指是圓錐尖狀，與中間三跟主要的指骨垂直。在早期重建圖裡，尖狀拇指被放置在禽龍的鼻子上。稍晚的化石則透露出拇指尖爪的正確位置，[5]但它們的真實作用仍處於爭論中。它們可能用於防禦、或者搜索食物。小指呈修長、敏捷的，可能用來操作物體。後腿強壯，但並非用來奔跑，每個腳掌有三個腳趾。骨幹與尾巴由骨化肌腱支撐、堅挺（這些棒狀骨頭經常在模型或繪畫中省略）。[1]禽龍與較晚期的近親鴨嘴龍類，在身體結構上相異不大。
分類及起源
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禽龍類演化支的名稱來自於禽龍，禽龍類是鳥腳下目中非常普及的一群，生存於中侏儸紀到晚白堊紀。禽龍類除了禽龍以外，最著名的屬包括：橡樹龍、彎龍、豪勇龍、以及鴨嘴龍類。在較早的資料中，禽龍科是個獨立的科。[6][7]禽龍科傳統上被當成「未分類物種集中地」，包括鳥腳下目之中，不屬於棱齒龍科也非鴨嘴龍科的物種。事實上，卡洛夫龍、彎龍、刃齒龍、康納龍、柵齒龍、木他龍、豪勇龍、原巴克龍，以上恐龍經常被歸類於禽龍科。[7]隨者親緣分支分類法研究的出現，禽龍科被認為是並系群，而以上這些恐龍成為往鴨嘴龍類演化的演化支上的不同發展支系，而非單一演化支。[8][1]類似禽龍超科的名詞，仍在科學文獻中被當成未定位演化支使用，但許多過去傳統上的禽龍超科恐龍現在被分類於鴨嘴龍超科。在演化樹上，禽龍位在彎龍與豪勇龍之間，禽龍可能是演化自類似彎龍的恐龍。[1]傑克·霍納（Jack Horner）曾經提出，基於大部分的頭顱骨特徵，鴨嘴龍科可分為兩個關係相遠的生物群，禽龍屬於頭部平坦的鴨嘴龍亞科支系，而豪勇龍則位在有冠飾的賴氏龍亞科支系，[9]但這個觀點已被否定。[8][1]
發現史
吉迪恩·曼特爾、理查·歐文、以及恐龍的發現
禽龍牙齒與現代
鬣蜥的牙齒圖解，來自於曼特爾在1825年對於禽龍的研究
禽龍的發現長久以來被視為傳奇故事。在1822年，吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）與妻子瑪麗·安（Mary Ann）在拜訪一個病人時，瑪麗·安在英格蘭薩塞克斯郡卡克費耳德村的蒂爾蓋特森林的地層中發現了禽龍的牙齒。然而，沒有證據可以顯示曼特爾帶了他妻子一起探訪病人。而且，曼特爾在1851宣稱是他自己發現了這些禽龍牙齒。[10]但並非每個人都認為這故事是假的。[11]不管當初事實的真相是如何，曼特爾回到當地尋找更多化石，並請教當時的化石專家這些骨頭屬於哪些動物。大部分科學家，例如威廉·巴克蘭（William Buckland）與喬治·居維葉（Georges Cuvier），認為這些牙齒來自於魚類或哺乳類。然而，皇家外科醫學院的一位博物學家山繆·斯塔奇伯里（Samuel Stutchbury），認為這些牙齒類似鬣蜥的牙齒，儘管體積是鬣蜥牙齒的兩倍大小。[2]曼特爾直到1825年才對他的發現進行描述，並將研究結果與化石交給倫敦皇家學會。[12][10]
在確認過這些牙齒與鬣蜥牙齒的相似處後，曼特爾將牠們命名為禽龍（Iguanodon）；在希臘文裡，iguana意為「鬣蜥」，odontos意為「牙齒」。[3] 曼特爾基於異速成長理論，而估計這動物的身長接近12公尺。[12]
曼特爾最初是想將牠命名為Iguanasaurus（鬣蜥龍），但他的朋友威廉·丹尼爾·科尼比爾（William Daniel Conybeare）建議這個名字比較適合鬣蜥本身，而Iguanoides（似鬣蜥）或Iguanodon（鬣蜥牙齒）是更好的選擇。[13][14]曼特爾當時忘記取種名，所以在1829年，弗里德里希·霍爾（Friedrich Holl）將禽龍命名為I. anglicum，後來修改為安格理克斯禽龍（I. anglicus）。[15]
1834年，肯特郡梅德斯通發現了一個更好的標本。曼特爾馬上便取得了該標本，他從牙齒辨認出它屬於禽龍。他犯了一個著名的錯誤，將一個角狀物置於鼻部之上。[16]後來所發現的保存狀態更好的標本，透露出該角狀物應該為拇指上的尖爪。在梅德斯通所發現的標本，現在與岩石一起在倫敦自然史博物館展示中。在1949年，梅德斯通當地為了紀念這個發現，將一隻禽龍放在當地的紋章上。[17]這個標本被認為與在1832年由克里斯蒂安·埃里希·赫爾曼·馮·邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所命名的曼氏禽龍（I. mantelli）有關聯，汪邁爾命名曼氏禽龍來取代安格理克斯禽龍；但事實上，發現安格理克斯禽龍化石的岩層，與曼氏禽龍所處岩層並不相同。[14]
同時，曼特爾與理察·歐文（Richard Owen）之間產生了緊張關係，歐文是個著名科學家，有許多更好的發現，並且在英國混亂的改革時代中跟政治界與科學界有良好的社會關係。歐文是個堅定的創造論者，他反對當時引起爭論的早期演化理論，並將恐龍作為反擊的武器。在一項對於恐龍的研究中，歐文將恐龍的長度估計為超過61公尺，這使得恐龍並非只是巨型蜥蜴，並推演出牠們是先進、類似哺乳類的動物；根據那個時代的理解，這些特徵是上帝所賦予的，而非從蜥蜴轉變為類似哺乳類的動物。[18][19]
在曼特爾死前不久的1852年，他了解到禽龍並非重型、類似厚皮動物的動物，[20]也就是說禽龍的外型並不如同歐文所認為的；但曼特爾的去世讓他無法參加水晶宮恐龍雕塑的創造，所以歐文版本的恐龍成為大眾所熟知的版本長達數十年。[18]班傑明·沃特豪斯·霍金斯（Benjamin Waterhouse Hawkins）有接近24個不同史前動物的重建雕塑，這些混凝土雕塑由鋼與磚瓦做成骨架；其中有兩個禽龍雕塑，一個呈四肢站立姿勢，另一個以腹部躺著。在四肢站立姿勢的禽龍完成之前，霍金斯曾邀請20個客人在骨架中舉辦宴會。[21][22][23]
貝尼沙特
最大型的禽龍化石是在1878年發現於比利時貝尼沙特的煤礦坑，位在地表322公尺之下（1056呎）。 [5] 在煤礦的管理者阿方斯·布里亞爾（Alphonse Briart）促進之下，路易·多洛（Louis Dollo）與路易·德波夫（Louis de Pauw）監視這些骨骸的出土，並重建牠們。當地至少有38個禽龍個體被挖掘出土， [1] 其中大部分為成年個體。 [24] 從1882年開始，這群化石中大部分被公開展覽到現在；其中11個是以站立姿勢展出，而另20個是以牠們被挖掘出土的型態展出。[5]這些禽龍化石是布魯塞爾比利時皇家自然科學博物館的重要展覽品。其中一個的複製品在牛津大學自然歷史博物館展出。這32個化石中，大部分被歸類於新種貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis），比英國所發現的禽龍還要大型、粗壯；但其中一個化石，被歸類於不明確、纖細的曼氏禽龍（I. mantelli）。這些禽龍化石是已知第一群完整恐龍化石之一。除了這些禽龍之外，另外還發現了植物、魚類、以及其他爬行動物的化石，[5]包含鱷類的伯尼斯鱷。
在當時，化石保存技術才剛起步。而且，骨頭中的黃鐵礦會變化成硫酸鐵，破壞這些化石，使它們破碎、粉碎。當位在地表下時，化石保存於溼氣中，可避免變化發生；但一旦接觸到乾燥的空氣時，化學轉化便開始發生。那些位在布魯塞爾博物館的工作人員面對這個問題時，可能使用結合酒精、砒霜、以及蟲膠的物質來處理。這個綜合物質將同時滲透入化石（酒精），消滅所有生物媒介（砒霜），並使化石堅固（蟲膠）。這些綜合物質擁有意外的功效，可將溼氣保存在化石中，並延長破壞年限。現代的處理方式已不採用監視化石儲藏室的溼度，而是用聚乙二醇包覆化石，並在真空幫浦中加熱，而溼氣將立即地被移除，而細小空間被聚乙二醇填滿，可密封並補強化石。[5]
多洛利用這些貝尼沙特標本證明歐文將禽龍形容為厚皮動物，是不正確的。他將這些骨骸以鴯鶓與沙袋鼠的二足姿勢架設起來，並將原本放在鼻部的尖刺，重新置於拇指上。[25][26]然而，多洛並非完全正確，但他當時是面對第一群完整恐龍化石，具有資訊與經驗上的劣勢。多洛的最大問題是他將禽龍尾巴彎曲。禽龍的尾巴因為硬化肌腱的原因，實際上將近筆直，如同這些化石剛出土的狀態。如果禽龍的尾巴以類似沙袋鼠或袋鼠的姿勢彎曲，牠們的尾巴將會斷裂。如果禽龍的背部與尾巴是筆直狀態，當禽龍行走時，牠們的身體將會與地面平行，而手臂則處於隨時支撐身體的狀態。[5]
貝尼沙特地區的挖掘活動在1881年停止，但當地的化石並沒完全挖出土，最近仍有發現挖掘活動。[27]在第一次世界大戰期間，當地被德意志帝國所佔據，德國古生物學家奧托·耶克爾（Otto Jaekel）來到比利時，準備監督貝尼沙特的重新挖掘活動。在第一個含有化石的地層即將出土時，協約國重新佔領了貝尼沙特。該地區的挖掘活動因為財務問題而被阻礙了，並因為1921年的淹水而停止。[5]
到目前為止的全球發現
20世紀早期的禽龍研究，因為世界大戰與經濟大蕭條破壞歐洲而減少。在1925年，雷金納德·胡利（Reginald Hooley）將一個發現於威特島阿瑟菲爾德村的標本命名為阿瑟菲爾德禽龍（I. atherfieldensis），這個新種引起了許多研究與分類爭論。 [28] 然而在其他洲所發現的化石，使得原本只在歐洲發現的禽龍，開始在全世界都有發現；這些化石包含在非洲突尼西亞[29]與撒哈拉沙漠某處所發現的牙齒、[30]在蒙古發現的東方禽龍（I. orientalis）、 [31]以及在北美洲美國猶他州發現的奧廷格禽龍（I. ottingeri），[32]與在南達科他州發現的拉科塔禽龍（I. lakotaensis）。[33]
恐龍文藝復興開始於1969年對於恐爪龍的物種描述，而禽龍並非恐龍文藝復興的初期研究之一，不過並沒有被忽視太久。大衛·威顯穆沛（David B. Weishampel）對於鳥腳下目恐龍進食方法的研究，提供了禽龍進食方式的更多資訊，[34]而大衛·諾曼（David B. Norman）針對禽龍屬的多層面研究，使得禽龍成為最廣受了解的恐龍之一。[35][5][36][1]此外，在德國北萊茵-威斯伐倫州布里隆鎮一個村中發現的眾多禽龍骨骸，則提供禽龍是群居動物的證據。這群禽龍包含至少15個個體，身長範圍從2到8公尺之間，牠們可能是被洪水所淹死的；而其中某些個體屬於相近的曼特爾龍（當時被認為是禽龍的一種）。[24]
禽龍的化石也用在搜尋恐龍DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里（Graham Embrey）等人對於禽龍的研究是搜尋殘餘的蛋白質。這個研究在禽龍的一個肋骨中發現了可辨認的典型骨頭蛋白質，例如磷蛋白質與蛋白多醣。[37]
[編輯] 物種
因為禽龍是最早被命名的恐龍之一，過去曾有許多的種被歸類於禽龍屬。禽龍並沒有如其他早期恐龍一樣成為「未分類物種集中地」，例如斑龍與畸形龍，但禽龍仍擁有複雜的分類歷史，而牠們的分類仍持續的接受重新審查。[38][39][40]其中最著名的種，貝尼薩爾禽龍的化石，發現於比利時、英格蘭、德國、西班牙、以及法國；而其他已確定的種則發現於美國猶他州與南達科他州。其他可能屬於禽龍屬的化石，發現於突尼西亞、蒙古。
最初的模式種是安格理克斯禽龍（I. anglicus），但該種的模式標本只有一個牙齒，而且該種自從被發現以來，只有一個部份化石。因此在2000年3月，國際動物命名法委員會將禽龍的模式種改為較著名的貝尼薩爾禽龍。禽龍的最初牙齒目前位在紐西蘭威靈頓的紐西蘭國家博物館，但並沒有被展出。禽龍的最初牙齒原本為吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）所有，當曼特爾死後，他的化石被交給住在紐西蘭的兒子沃爾特·曼特爾（Walter Mantell）。[41]
目前的有效種
在眾多被歸類於禽龍屬的種中，目前只有少數被認為是有效種。[1][40]
- 貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis）：禽龍的模式種，由喬治·亞伯特·布蘭潔（George Albert Boulenger）在1881年命名。貝尼薩爾禽龍是因為貝尼沙特所發現的眾多骨骸而著名，也因為在歐洲各地的發現而著名。貝尼薩爾禽龍也包含了在蒙古發現的東方禽龍（I. orientalis），東方禽龍的目前狀態為疑名。[42]
- 菲頓禽龍（I. fittoni）：也由萊德克在1888年命名，[44]也是在英格蘭東薩塞克斯郡的Hastings地層發現，另外在西班牙也有發現，目前已發現三個部分骨骸。[1]道氏禽龍與菲頓禽龍的差異在於脊椎與骨盆的特徵、形狀，以及體格大小。[4]道氏禽龍的體格較菲頓禽龍健壯，擁有類似彎龍的大型脊椎骨，上有短神經棘；而菲頓禽龍的神經棘長而狹窄，角度陡峭。[1]
被重新歸類種
理查·歐文命名了禽龍屬的兩個種，霍格氏禽龍（I. hoggi）的化石包含一個下顎，在1874年發現於多塞特郡的波白克層，年代為上侏儸紀提通階到下白堊紀巴列姆階，已經被大衛·諾曼與保羅·巴雷特（Paul Barrett）重新歸類於彎龍；[39]大禽龍（I. major）的化石包含一個發現於威特島的脊椎骨，由歐文在1842年敘述為扭椎龍的一個種，狀態為疑名，現在則被認為是安格裡可斯禽龍的一個異名。[1]
除了歐文所命名的這兩個種以外，還有13個種被重新歸類於其他屬。
- 阿瑟菲爾德禽龍（I. atherfieldensis）：由雷金納德·胡利（Reginald Hooley）在1925年命名，[28]比貝尼薩爾禽龍較小、較不粗壯，而有較長的神經棘，在2006年重新命名為曼特爾龍。[40]
- I. exogyrarum：由弗里奇在1878年命名，有時也拼成I. exogirarum或I. exogirarus。化石材料非常少，因此狀態為疑名，目前被喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）重新歸類於Ponerosteus。[47]
- 纖細禽龍（I. gracilis）：是由萊德克在1888年命名，當時為楔椎龍（Sphenospondylus）的模式種，在1969年被洛尼·史提爾（Rodney Steel）歸類於禽龍；可能是曼特爾龍。[1]
- 福氏禽龍（I. foxii）：最初是在1869年由湯瑪斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）命名為棱齒龍的模式種，歐文在1873年或1874年將它重新歸類於禽龍，但不久後被回覆成棱齒龍。[50]
- 荷林頓禽龍（I. hollingtoniensis）：由萊德克在1889年所命名，是菲頓禽龍的異名。
- 普萊斯特維奇禽龍（I. prestwichii）：是由約翰·赫克在1880年命名，已被重新歸類於彎龍。
- 絲利禽龍（I. seeleyi）：由約翰·赫克在1882年命名，被認為與貝尼薩爾禽龍是同一種動物。
- 曼氏禽龍（I. mantelli）：由汪邁爾在1832年命名，但汪邁爾當初所研究的化石，與用來命名安格理克斯禽龍的化石相同；[14]然而，數個梅特斯通的標本，以及一個貝尼沙特的化石，長期以來被歸類於曼氏禽龍。較纖細的貝尼沙特化石，已被重新歸類於曼特爾龍。[36]
可疑種
目前有5個禽龍物種是疑名或未經描述。
- 蒙古禽龍（I. mongolensis）：狀態為疑名，是根據書籍上的照片來命名，化石後來被命名為高吻龍。[54]
其他所知有限的屬與種，被認為於禽龍的不確定種，相較於重新命名的阿瑟菲爾德禽龍，牠們的歸類更不確定。這些種包含：Heterosaurus neocomiensis、Hikanodon、Therosaurus、扭椎龍的一個種（Streptospondylus recentior）、短尾鯨龍（Cetiosaurus brachyurus）、[2]以及一部份的短體鯨龍（C. brevis）化石（嵌合體）。[57]原禽龍是個無資格名稱（Nomen nudum），[58]可能是扭椎龍中非常不確定的大扭椎龍（S. grandis）與邁氏扭椎龍（S. meyeri）兩個種。[14]
古生物學
進食方式與食性
禽龍最先被注意到的特徵之一，是牠們具有草食性爬行動物的牙齒， [12] 但科學家對於牠們如何進食，則沒有共識。如同曼特爾所注意到的，禽龍並不像任何現存的爬行動物，牠們的下顎聯合處缺乏牙齒，形狀為勺狀，他發現禽龍的牙齒最類似二趾樹獺與已滅絕的地懶磨齒獸。曼特爾提出禽龍擁有可抓握的舌頭，可用來勾取食物，[59]如同長頸鹿。更完整的化石則否定了曼特爾的說法，例如：用來支撐舌頭的舌骨很大，顯示牠們的舌頭肌肉發達，可推動嘴部的食物，而不能抓取食物。[35]多洛藉由一個斷裂的下顎指出禽龍的舌頭並非類似長頸鹿。[60]
禽龍的牙齒類似鬣蜥的牙齒，但較大。鴨嘴龍科擁有多排不斷替換的牙齒，而禽龍在同一時間只有一副準備替換用的牙齒。上顎骨左右兩側最多各有29顆牙齒，前上顎骨則沒有牙齒，齒骨左右兩側則各有25顆牙齒；上下顎牙齒數量不一致的原因，是因為下顎的牙齒較寬。[8]因為這些牙齒位於顎部外側，以及其他的生理特徵，禽龍被認為具有某種頰囊，可能由肌肉所構成，可以將食物置於兩頰咀嚼，如同大部分其他鳥臀目恐龍。[61][62]
當禽龍的嘴部閉合時，上下顎的頰齒表面會互相磨合，可磨碎中間的食物，形成類似哺乳類的咀嚼動作。[34]因為禽龍的牙齒是不斷替換的，所以牠們能夠終生以堅硬的植物為食。[63]另外，禽龍上下顎的前端缺乏牙齒，[1]形成鈍狀的邊緣，可能覆蓋者角質，可以咬斷樹枝。[5]禽龍的小指纖細而靈活，可協助勾取食物。[1]
目前仍不清楚禽龍平常以何種植物為食。較大的種可能以離地面4.5公尺以內的樹葉為食，例如貝尼薩爾禽龍。 [3] 大衛·諾曼認為禽龍可能以木賊、蘇鐵、以及針葉樹為食， [5] 一般認為，白堊紀開花植物的出現與禽龍類有關，導因於這些恐龍以低高度植被為食。根據假設，由於禽龍類以裸子植物為食，使得類似草的早期被子植物有空間成長， [64] 但目前還沒有證據可以證明。 [65][1]無論禽龍以何種植物為食，根據牠們的體型與繁盛，牠們應該佔據者體型中到大型草食性動物的生態位。[1]禽龍在英格蘭與以下恐龍共同生存：小型掠食者極鱷龍、大型掠食者始暴龍、重爪龍、新獵龍、小型草食性恐龍棱齒龍與荒漠龍、禽龍科的曼特爾龍、甲龍類的多刺甲龍、以及蜥腳下目的畸形龍。[66]
姿態與移動方式
早期的禽龍化石很破碎，使得科學家們對於禽龍的步態產生不同的看法。禽龍最初被描述成鼻上有角的四足動物。隨者更多的化石被發現，曼特爾發現禽龍的前肢遠短於後肢。他的對手理察·歐文，則認為禽龍是種具有柱狀四肢的矮胖動物。恐龍的第一個原始比例重建工作被託付給曼特爾，但他因為健康不佳的原因而拒絕了，這些禽龍雕塑後來以歐文的版本作為原型。
在貝尼沙特發現了大量禽龍化石後，科學家們發現禽龍是種二足動物。但禽龍在當時被塑造成筆直站立的步態，尾巴拖曳在地面上，充當三腳架的第三支點。
古得利奇版本的重建圖。取自書籍
Illustrated 《Natural History of the Animal Kingdom》。
[67]
大衛·諾曼後來重新檢視禽龍化石，他認為禽龍不可能採取筆直站立的步態，因為牠們的尾巴擁有硬化的肌腱。[35]如果採取三腳架，禽龍的硬挺尾巴將會斷裂。[5]若禽龍採取水準的姿勢，則更能理解牠們的手臂與肩帶特徵。例如，禽龍的手部相當不靈活，中間三指聚集、靠攏，上有蹄狀指爪。這種手部結構能夠承受更多的重量。禽龍的腕部相當不靈活，手臂與肩膀骨頭結實。這些特徵使得禽龍較常採取四足步態。[35]
隨者禽龍的年齡增長，以及體重的增加，牠們將更常採取四足步態；幼年貝尼薩爾禽龍的手臂較成年體的短，約是後肢長度的60%，成年個體的前肢長度則為後肢的70%。[1] 根據禽龍類的足跡化石，以及禽龍的手部、手臂結構，可推論禽龍採取四足步態時，中間三根蹄狀手指可支撐重量。[68][69]禽龍的後腳掌相當長，上有三根腳趾，牠們會採取趾行動物的方式，使用手指與趾爪來行走。[1] 禽龍以二足奔跑的最高速度估計為每小時24公里，[70]但牠們無法使用四足步態快速的奔跑。[1]
在英格蘭的早白堊紀地層發現許多大型三趾足跡，尤其是在威特島的維耳德，這些足跡化石當初很難以敘述、解釋。有些早期的研究人員認為它們與恐龍有關係。在1846年，愛德華·泰戈特（Edward Tagart）將這些足跡化石歸類於生跡分類單元中的禽龍痕跡屬；[71] 而塞繆爾·比克爾斯（Samuel Beckles）則在1854年發現這些足跡類似鳥類的足跡，但可能來自於恐龍。[72]在1857年，一個年輕禽龍的後肢被發現，足部擁有三根腳趾，顯示這些足跡可能來自於禽龍。 [73][74]儘管缺乏直接證據，這些足跡化石常被歸類於禽龍。[5]在英格蘭的一個足跡化石顯示禽龍可能以四足方式行進，但足跡本身保存狀態不佳，因此很難作為直接證據。[35]被歸類於禽龍痕跡屬的足跡化石，位於歐洲挪威的卑爾根群島與司瓦爾巴特群島，皆為發現禽龍化石的地方。[75][76]
拇指尖爪
最早發現的禽龍拇趾尖爪，在1840年發現於
德國美斯頓
拇指的尖爪是禽龍的最著名特徵之一。雖然曼特爾最初將拇指尖爪放置在禽龍的鼻部上，但道羅根據在貝尼沙特發現的完整標本，將拇指尖爪放置於手部的正確位置上。但自從80年代以來，仍有許多恐龍的大型拇指尖爪被錯置在足部，類似馳龍科，例如西北阿根廷龍、拜倫龍、以及大盜龍。
禽龍的拇指尖爪被認為是種對付掠食者的近身武器，類似短劍， [5][1] 但也可能用來挖開水果與種子， [1] 甚至用來與其它禽龍打鬥。 [3] 一位科學家認為這個拇指尖爪連接者毒腺， [77] 但這觀點並沒有被接受，因為尖爪的內部並非中空， [3] 表層也沒有溝槽可使毒液流動。 [78]
可能的社會行為
貝尼沙特的大量禽龍化石，有時被認為是單一的災害而造成的，現在則被認為是多種原因而造成的。根據群體生活的說法，該地至少保存了三種死亡方式，而大量的個體在很短的地質時間內死亡（約10到100年內）， [24] 但這並不代表禽龍是種群居動物。 [1] 貝尼沙特的幼年禽龍化石非常普遍，不同於現代群體動物的死亡模式。可能是週期性的洪水將大量的屍體沖積到湖泊或沼澤。 [24]
德國Nehden鎮的禽龍化石，則具有較大的年齡範圍，甚至是曼特爾龍與貝尼薩爾禽龍的六倍；根據地理特性，顯示可能有群居動物曾遷徙經過河邊。 [24]
不像其他被假設的群居動物，例如鴨嘴龍類與角龍科，沒有證據顯示禽龍為兩性異形動物。過去一度有論點認為貝尼沙特的曼氏禽龍或阿瑟菲爾德禽龍（目前都為曼特爾龍）代表禽龍的某種性別，可能是雌性，而較大、較結實的貝尼薩爾禽龍，則可能為雄性。 [79] 然而，這個理論沒有得到任何支持。[35][5][40]
大眾文化
自從在1825年首次被敘述以來，禽龍已成為大眾文化的常見主題之一。在1852年，倫敦的水晶宮豎立了兩個禽龍雕像。 [80] 在當時，牠們的拇指尖爪被誤認為鼻角，而且被誤認為四足動物，但這兩座雕像是最早的完全比例恐龍模型。
禽龍已出現在數個電影中；例如在迪士尼的動畫電影《恐龍》（Dinosaur），主角為一隻名為「Aladar」的禽龍，以及牠的三個禽龍同伴。禽龍也是哥吉拉的三個形象來源之一，其他兩個分別為暴龍與劍龍。 [81] 禽龍也出現在動畫《歷險小恐龍》（The Land Before Time）。
除了電影以外，禽龍也出現在英國廣播公司的電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）與阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的小說《失落的世界》（The Lost World）。在羅伯特·巴克（Robert Bakker）的小說《Raptor Red》中，一隻猶他盜龍獵食一隻禽龍。另外，一個小行星帶的小行星，1989 CB3，則是以禽龍為名。 [82][83]
因為禽龍是最早被敘述的恐龍之一，也是最著名的恐龍之一，牠們常被當作科學界與一般大眾在不同時代對於恐龍看法的基準點之一。禽龍的重建經歷過三個階段：維多利亞時代，禽龍為類似大象的四足動物，口鼻部上有角；在20世紀60年代以前，禽龍變成二足動物，但身體為接近直立，尾巴拖曳在地面上；60年代到現代，禽龍的形象更為靈活，能夠以二足與四足方式行走。 [84]
